<<

стр. 3
(всего 4)

СОДЕРЖАНИЕ

>>

Рисунок. Области пространственных и вре-
менных масштабов различных физических
процессов в океане. 1 - мелкомасштабная тур-
булентность, 2 - вертикальная микроструктура
3 - акустические волны, 4 - капиллярные и гра-
витационные поверхностные волны, 5 - внут-
ренние волны, 6 - инерционные колебания, 7 -

– 87 –
приливные колебания, 8 - океанские вихри и волны Россби, 9 - атмосферные синоптические процессы,
10 - сезонные колебания, 11 - главные океанские течения, 12- стратификация океана. Область наиболее
вероятных масштабов заштрихована [Монин А.С. Стратификация и циркуляция океана / В кн.: Камен-
кович В.М., Кошляков М.Н., Монин А.С. Синоптические вихри в океане. Л.:ГМИ,1982, с.8-37].
А.С.Мониным (1982) подчеркивается, что пространственным неоднородностям присущи типичные
времена производящих их процессов:
• мелкомасштабным (доли мм – десятки метров) – от 10-3 сек. до десятков часов;
• мезомасштабным (сотни метров – километры) – от часов до суток;
• синоптическим (десятки и первые сотни километров) – от суток до месяцев;
• глобальным (тысячи и десятки тысяч километров) – от лет до сотен лет.
Как видно из … рисунка, практически на любом масштабе времени (и любом рассматриваемом про-
странственном шаге) оказываются активными несколько процессов, влияющих на гидрохимические по-
ля, поэтому невозможно построить модель, основанную только на одном процессе, и, соответственно,
нельзя изучать влияние отдельно взятого процесса независимо от других» [Якушев,2002].
Подобная позиция и положена в основу предлагаемой концепции, определяющие процессы в кото-
рой (процессы приспособительного поведения) теснейшим образом взаимосвязаны в иерархии системы
живой природы.
3.6.6. Глоссарий к предлагаемой иерархии системы живой природы
Биологическая терминология обладает свойством неоднозначности и некоторой расплывчатости.
Этим она отличается, например, от терминологии математической. Объясняется это, понятно, тем, что
первая должна отражать наблюдаемые в природе естественнонаучные феномены, которые сами по себе
представляют неизвестные и сложные явления («тайны Природы»), а вторая – абстрактные, вводимые
человеком понятия, которые, по идее, всегда можно, так или иначе, конкретизировать.
Именно поэтому ниже для характеристики иерархии системы живой природы в основном использу-
ется не какой-то один, а сразу несколько энциклопедических источников: «Большая Советская энцикло-
педия» (3-е издание, М.: Советская энциклопедия, 1970-1978), «Биология. Толковый словарь с англий-
скими эквивалентами» (авторы: В.П.Андреев, А.Г.Марков, Г.И.Дубенская и Е.Ф.Сороколетова, 1999) и
«Биология. Большой энциклопедический словарь» (М.: Большая Российская энциклопедия, 1999), а также
Encyclopedia Britannica, 2000 (Britannica CD 2000 Deluxe) и некоторые другие фундаментальные источ-
ники. Выбор для фиксации опорных терминов в основном именно энциклопедических источников обу-
словлен значительно большей отработанностью и согласованностью определений в них – по сравнению
с таковыми, предлагаемыми различными авторами в тех или иных научных статьях и монографиях, и
значительно более дискуссионными.
Задача выглядит следующим образом: исходя, с одной стороны, из содержательного анализа имею-
щихся определений соответствующих структурных уровней в биологической иерархии, а с другой – из
их расчетных (на базе предлагаемой концепции) количественных (пространственно-временных) харак-
теристик, необходимо обосновать наименования указанных уровней для схемы иерархической поиско-
вой оптимизации живого (ранее постулированных в подразделе 2.2). Эта задача усложняется тем, что
практически ни одно определение таких биообъектов не содержит указаний на их пространственные
размеры…
Кроме того, следует также иметь в виду, что понятие «сфера биообъекта» несколько более широкое,
чем это интуитивно представляется. Оно должно включать в себя и все те биообъекты существенно
меньшего размера, которые могут находиться в рассматриваемой «сфере» и находиться с «полностью
заполняющим» её биообъектом в симбиотических взаимоотношениях различной степени интенсивности
(вплоть до нулевой). Например, «сфера организма» включает в себя и всех тех микробов и простейших
(прокариот и одноклеточных эвкариот), которые живут в пространстве, занимаемом собственно много-
клеточным организмом как таковым. Так, Е.Н.Панов указывает, что «…во рту и в кишечнике каждого из
нас обитают до 1015 разнообразных микроскопических приживальщиков, которые в нормальных условиях
либо никак не влияют на ход жизненных отправлений своего хозяина, либо в той или иной степени спо-
собствуют его благополучию. Один грамм почвы может содержать в себе до 20 миллиардов бактериаль-
ных клеток и до 8 миллионов микроскопических одноклеточных эукариот» ([Панов,2001], стр. 70).
Ярус -9. СФЕРЫ АТОМЫ (размер ˜ десятки пикометров)
«Атом (от греч. ???µ?? – неделимый), частица вещества микроскопических размеров и очень малой
массы (микрочастица), наименьшая часть химического элемента, являющаяся носителем его свойств…
Характерные порядки размеров: атома ˜10-8 см, ядра атома ˜10-12 см» [Ельяшевич,БСЭ,1970].
Находясь на грани, выделяющей в иерархии системы природы её Живую составляющую, атомы
(или «сферы атомов») являются частью обеих.
Итак, в качестве обозначения для базовых биообъектов основного яруса «-9» в иерархии живого
выбираем термин атомы.
– 88 –
Ярус -8. Субкомпартменты «элементона»: органические молекулы (размер ˜ сотни пикометров)
Следующий после яруса «СФЕРЫ АТОМОВ» (высший) в иерархии живого промежуточный ярус
Субкомпартменты «элементона» (определение последнего см. ниже), очевидно, представляют молекулы.
Причем размер и уровень сложности этих молекул превосходят таковые, характерные для простых не-
органических молекул, но не достигают таковых, характерных для органических макромолекул, или био-
полимеров. То есть для их наименования напрашивается именно термин органические молекулы.
Этот термин достаточно часто используется в литературе, но, как это ни странно, найти его опреде-
ление в БСЭ мне не удалось. Правда, в статье «Органическая химия» вводится понятие «органических
соединений» как соединений углерода с другими элементами [Кнунянц,БСЭ,1974]. С другой стороны,
углеводы определяются там как «обширная группа органических соединений, входящих в состав всех
живых организмов» [Усов,БСЭ,1977], что можно понять и как утверждение относительно существования
и другой, менее обширной группы таких соединений, к углеводам не относящихся.
ИНТЕРНЕТ-поиск дал сходный результат: «Органическими называют молекулы, в состав которых
входят углерод и водород» [Окштейн,1998], и даже «Органическая молекула - молекула, содержащая
углерод; все сложные молекулы в живых системах в этом смысле – органические молекулы» [Органиче-
ская…]. Последнее, конечно, слишком расширительная трактовка этого понятия, поскольку включает и
макромолекулы.
Таким образом, прежде чем выбрать для обозначения базовых биообъектов промежуточного яруса
«-8» в иерархии живого (Субкомпартменты «элементона») термин органические молекулы, нужно до-
полнительно условиться, что под этим термином далее будем понимать те молекулы (рассматриваемые
как совокупности любых атомов), которые: а) входят в состав того или иного биообъекта; б) имеют раз-
меры, в среднем существенно (на порядок и более) меньшие, чем размеры органических макромолекул,
или биополимеров.
Ярус -7. Компартменты «элементона»: макромолекулярные структуры (размер ˜ десятки нано-
метров)
Следующий после яруса «Органические молекулы» (высший) в иерархии живого промежуточный
ярус Компартменты «элементона», очевидно, как раз и представляют макромолекулы, или биополимеры.
«Макромолекула, буквально – большая молекула, молекула полимера; построена по принципу по-
вторения идентичных (у М. гомополимера) или различных (у М. сополимера) структурных единиц – мо-
номерных (повторяющихся) звеньев» [Френкель,БСЭ,1974].
«Макромолекула, молекула полимера, содержащая большое число (от сотен до миллионов) ато-
мов, соединенных химическими связями. Способна изменять форму в результате теплового движения
или действия внешних сил (так называемая гибкость М.)» ([СЭС,1982], стр. 757).
«Полимеры (от греч. ????µ???? – состоящий из многих частей, многообразный), химические соеди-
нения с высокой молекулярной массой (от нескольких тысяч до многих миллионов), молекулы которых
(макромолекулы) состоят из большого числа повторяющихся группировок (мономерных звеньев)» [Ка-
банов,БСЭ,1975].
«Биополимеры (органические макромолекулы) – высокомолекулярные природные соединения,
являющиеся структурной основой всех живых организмов и играющие определяющую роль в процессах
жизнедеятельности. К ним относятся белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды; известны также
смешанные биополимеры - гликопротеиды, липопротеиды, гликолипиды и др.» [Лазуркин,БСЭ,1970].
«Биополимеры [англ.: biopolymers] – вещества, состоящие из большого числа повторяющихся
звеньев: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и др.» ([Андреев и др.,1999], стр. 68).
«Биополимеры – высокомолекулярные (молекулярная масса 103?109), природные соединения –
белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, молекулы которых состоят из большого числа повторяю-
щихся групп атомов или звеньев одинакового или различного химического строения... Уникальные био-
логические свойства биополимеров во многом определяются их существованием в растворах в упоря-
доченной конформации» ([Биология,1999], стр. 69).
Указанные определения отражают «химический» взгляд на данные биообъекты. Но в литературе
отражен и «биологический» взгляд на них и на их комплексы. В частности, это:
«Хромосомы [англ.: chromosomes] – нитевидные тельца, состоящие из молекул ДНК – материаль-
ных носителей наследственной информации, и различных белков, связанных с ДНК» ([Андреев и
др.,1999], стр. 382).
«Хромосомы – органоиды клеточного ядра, являющиеся носителями генов и определяющие на-
следственные свойства клеток и организмов. Способны к самовоспроизведению, обладают структурной
и функциональной индивидуальностью и сохраняют её в ряду поколений... Основу хромосомы состав-
ляет одна непрерывная двухцепочечная молекула ДНК (в Х. около 99% ДНК клетки), связанная с белка-
ми (гистонами и др.) в нуклеопротеид» ([Биология, 1999], стр. 695).
«Хромосома – микроскопическая нитевидная часть клетки, которая несет наследственную инфор-
мацию в форме генов. Структура и локализация хромосом – одно из главных различий между двумя ос-
– 89 –
новными типами клеток: прокариот и эукариот. У организмов с прокариотическими клетками (т.е. у бак-
терий и сине-зеленых водорослей) хромосомы полностью состоят из ДНК. Единственная хромосома
прокариотической клетки не заключена внутри ядерной мембраны. У всех других организмов (т.е. эука-
риот) хромосомы содержатся в ядре клетки, ограниченном мембраной. Хромосомы эукариотических кле-
ток состоят главным образом из ДНК, соединенной с белковым ядром. Они также содержат РНК. Как у
прокариот, так и эукариот размещение компонент в молекулах ДНК определяет генетическую информа-
цию» ([Encyclopedia Britannica,2000], Chromosome).
С отдельными положениями последних определений можно было бы и подискутировать. Например,
я бы не называл хромосомы «органоидами клеточного ядра» (поскольку этот термин закрепился за объ-
ектами более высоких уровней в иерархии живого, причем сразу нескольких…), а прокариоты – «клет-
ками» и, тем более, «организмами». Но в целом обе группы дефиниций определяют достаточно широкий
спектр объектов, которые могут быть отнесены к базовым биообъектам промежуточного яруса «-7» в
иерархии живого. Для их обозначения целесообразно ввести термин макромолекулярные структуры
(Компартменты «элементона»).
Как представляется, именно к этому ярусу относятся и рибосомы (которые зачастую называют и ор-
ганоидами, и органеллами).
«Рибосомы, внутриклеточные частицы, осуществляющие биосинтез белка; Р. обнаружены в клет-
ках всех без исключения живых организмов: бактерий, растений и животных; каждая клетка содержит
тысячи или десятки тысяч Р. Форма Р. близка к сферической, хотя её очертания сложны и не могут быть
описаны простой геометрической фигурой. Различают 2 главных класса Р.: так называемые 70 SP (мо-
лекулярная масса около 3?106, диаметром около 200-300 A, коэффициент седиментации S°20w около 70
единиц Сведберга) и более крупные 80 S P. (молекулярная масса около 4-5?106, максимальный размер
до 400A, коэффициент седиментации около 80 единиц Сведберга). Р. 70 S класса характерны для кле-
ток, не имеющих оформленного ядра, – прокариотов (бактерии, актиномицеты и сине-зелёные водорос-
ли), а также для хлоропластов и митохондрий высших организмов. Р. 80 S класса обнаружены в цито-
плазме всех эукариотов, т. е. организмов, имеющих оформленное клеточное ядро. По химической при-
роде Р. – нуклеопротеид, состоящий из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белка. Р. класса 70 S содер-
жит 60-65% РНК и 40-35% белка, а Р. класса 80 S – около 50% РНК и 50% белка» [Гаврилова,Спирин,
БСЭ,1975].
Весьма вероятно, что к этому ярусу следует относить и обычно называемые органоида-
ми/органеллами клеточные мембраны и микротрубочки.
«Биологические мембраны, тонкие пограничные структуры молекулярных размеров, расположен-
ные на поверхности клеток и субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков, пронизывающих про-
топлазму. Толщина Б. м. не превышает 100A. Важнейшая функция Б. м. – регулирование транспорта
ионов, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ» [Антонов,БСЭ,1970].
«Микротрубочки, трубчатые образования в животных и растительных клетках. Диаметр М., или ни-
тей, 150—290A (редко до 400A), внутренний просвет 100—200A. Стенка М. состоит из 7—15 (чаще
12—13) нитей диаметром 30—40A, построенных из глобулярных белковых субъединиц размером около
35A. Различают 2 основных вида М.: цитоплазматические и веретена деления клетки. Цитоплазмати-
ческие М. выполняют в клетке опорную функцию, обеспечивают внутриклеточный транспорт, движение и
сокращение клетки и её компонентов; имеются данные об их участии и в построении М. веретена деле-
ния» [БСЭ,т.16,1974,С.243].
То есть и по размерам, и по функциональной роли рибосомы, микротрубочки и клеточные мембра-
ны вполне соответствуют ярусу «-7» макромолекулярные структуры.
•••••
Здесь самое время прерваться и подробнее рассмотреть хорошо известные в биологии клетки обра-
зования, которые называют органоидами и органеллами.
«Органоиды – постоянные структуры животных и растительных клеток, осуществляющие опреде-
ленные функции, жизненно необходимые для клеток… К ним относят митохондрии, комплекс Гольджи,
клеточный центр, эндоплазматическую сеть, рибосомы, цитоплазматические микротрубочки и др., а в
растительных клетках, кроме того, – пластиды, сферосомы и др.)» [БСЭ,т.18,1974,С.489].
«Органоиды – постоянные клеточные структуры, клеточные органы, обеспечивающие выполнение
специфических функций в процессе жизнедеятельности клетки – хранение и передачу генетической ин-
формации, транспорт веществ, синтез и превращения веществ и энергии, деление, движение и др. К ор-
ганоидам клеток эукариот относят хромосомы, клеточную мембрану, митохондрии, комплекс Гольджи,
эндоплазматическую сеть, рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы: в животных клетках
присутствуют также центриоли, микрофибриллы, а в растительных – свойственные только им пластиды.
Иногда к органоидам клеток эукариот относят и ядро в целом. Прокариоты лишены большинства орга-
ноидов, у них имеются лишь клеточная мембрана и рибосомы, отличающиеся от цитоплазматических
рибосом клеток эукариот. В специализированных эукариотных клетках могут быть сложные структуры, в
основе которых находятся универсальные органоиды, например, микротрубочки и центриоли – главные
компоненты жгутиков и ресничек; микрофибриллы лежат в основе тоно- и нейрофибрилл. Специальные
– 90 –
структуры одноклеточных, например, жгутики и реснички (построены так же, как у клеток многоклеточ-
ных), выполняющие функцию органов движения, кинетопласт – комплексную митохондриальную струк-
туру, пищеварительные и экскреторные вакуоли называют органеллами, в отличие от универсальных
структур – органоидов. Чаще в современной литературе термины органоиды и органеллы употреб-
ляются как синонимы» ([Биология,1999], стр. 430).
«Органеллы – части тела одноклеточных организмов – простейших, выполняющих различные
функции (примеры: скелетные и опорные, двигательные и сократимые, чувствительные, нападения и
защиты, пищеварительные, экскреции и секреции)» [БСЭ,т.18,1974,С.473].
«Органоиды [англ.: organoids], органеллы [англ.: organelles] – постоянные и временные высоко-
специализированные структуры, содержащиеся в цитоплазме клеток» ([Андреев и др.,1999], стр. 252).
Здесь, прежде всего, бросается в глаза, что в энциклопедических определениях (и практически в
большинстве других литературных источников) органоидами/органеллами называют все внутриклеточ-
ные и внутриядерные структуры, даже хромосомы и рибосомы, независимо от их размера и функцио-
нальной роли. К исключениям из этого правила обычно относятся работы, специально посвященные ис-
следованию ультраструктурных внутриклеточных образований (напр., [Finean,1967(1970)]).
Если же исходить из задачи данного пункта настоящей монографии, то она как раз и состоит в том,
что каждому из подобных «органоидов/органелл» нужно найти свое место в иерархии живого. Частично
это уже сделано, а для дальнейшего я перехожу к следующему параграфу.
Ярус -6. СФЕРЫ «ЭЛЕМЕНТОНОВ» – ультраструктурных внутриклеточных элементов (сложной
эвкариотической клетки) и автономных прокариотических ячеек (размер ˜ сотни нанометров)
Этот интеграционный уровень в иерархии живого относится к основным и, следовательно, пред-
ставляющие его биообъекты – которым целесообразно присвоить общее наименование «элементоны» –
обладают свойством целеполагания, а также высокой степенью отграниченности от внешней по отно-
шению к ним среды. Те элементоны, степень автономности которых максимальна, обычно называются
прокариотами, те же, которые входят в состав более крупных образований (сложных эвкариотических
клеток), известны как ультраструктурные внутриклеточные элементы.
Те и другие имеют (в среднем) одинаковые размеры порядка сотен нанометров. В частности,
Дж.Финеан оценивает размеры «надмолекулярных структур» ([Finean,1967(1970)], стр. 16) в диапазоне
от 5 до 2000 A, т.е. до 200 нанометров. Вот как подобные объекты обычно определяются в литературе.
«Прокариоты доядерные (Prokariota), организмы, не обладающие типичным клеточным ядром и
хромосомным аппаратом. К П. относятся бактерии, сине-зелёные водоросли, риккетсии, микоплазмы и
др.» [Полянский,БСЭ,1975].
«Прокариоты (от лат. pro – перед, раньше, вместо, и греч. ?????? – ядро), организмы, клетки кото-
рых не имеют ограниченного мембраной ядра – все бактерии, включая архебактерий и цианобактерий.
Аналог ядра – структура, состоящая из ДНК, белков и РНК. Генетическая система П. (генофор) закреп-
лена на клеточной мембране и соответствует примитивной хромосоме. При удвоении генофора его две
копии расходятся, увлекаемые растущей клеточной мембраной. Митоз у П. отсутствует. Они лишены (я
бы выразился: не лишены, а ещё не возникли в метаэволюции живого – С.Г.) хлоропластов, митохондрий,
аппарата Гольджи, центриолей, имеющихся у эукариот. Рибосомы П. отличаются по числу белков и ко-
эффициенту седиментации от цитоплазматических рибосом эукариот… По строению клетки П. противо-
поставляют эукариотам, к которым относят все остальные организмы. Различия между П. и эукариотами
так существенны, что в системе организмов их выделяют в надцарства» ([Биология,1999], стр. 510).
Как видим, авторы энциклопедических определений прокариот не считают необходимым указывать
их типичные размеры. В специальной же литературе отмечается, что они в среднем на 3-4 порядка
меньше, чем (средние) размеры эвкариотических клеток (подробнее об этом см. ниже, подпункт 8.3.9.3).
Утверждение, что «автономные элементоны» – это синоним термина прокариотическая ячейка (не
использую слово клетка, т.к. этот термин лучше оставить за сложными эвкариотическими клетками),
позволяет «привязать» это понятие к известным в биологии сущностям. Что же касается трактовки «не-
автономного элементона», являющегося иерархически вложенной частью сложной клетки, то мне не
удалось найти в литературе для него соответствующего обобщенного термина. Говорят о различных
внутриклеточных элементах – например, о сравнительно обобщенных (органоиды и органеллы) либо о
вполне конкретных элементах (митохондрии, ядро клетки и т.п.), – не имея, по-видимому, оснований
давать совокупное наименование их ультраструктурному подмножеству. Но в рамках предлагаемой
концепции таковое основание появляется. По крайней мере, именно к элементонам следует отнести и
митохондрии, и хлоропласты, и, возможно, некоторые другие ультраструктурные внутриклеточные об-
разования. Действительно:
«Митохондрии (…), хондриосомы, постоянно присутствующий в клетках животных и растений орга-
ноид, обеспечивающий клеточное дыхание, в результате которого энергия высвобождается или аккуму-
лируется в легко используемой форме (…) М. отсутствуют лишь у бактерий, сине-зелёных водорослей и
других прокариотов, где их функцию выполняет клеточная мембрана. М. обычно концентрируются в
– 91 –
функционально активных зонах клетки. Это округлые, палочковидные, гантелеобразные и др. образова-
ния размером обычно 0,5—1,5 мкм» [Палкина,БСЭ,1974].
«Хлоропласты (…), внутриклеточные органеллы растительной клетки – пластиды, в которых осу-
ществляется фотосинтез... Основная функция Х., состоящая в улавливании и преобразовании световой
энергии, нашла отражение и в особенностях их строения. У высших растений Х. – тельца линзообразной
формы диаметром 3-10 мкм и толщиной 2-5 мкм, представляют собой систему белково-липидных мем-
бран, погруженных в основное вещество – матрикс, или строму, и отграничены от цитоплазмы наружной
мембраной (оболочкой)» [Бекина,БСЭ,1978].
Нелишним здесь будет и упоминание о происхождении митохондрий как результата симбиоза эвка-
риот и прокариот: «кислородную катастрофу пережили те организмы, которые включили оксифильных
бактерий внутрь своих клеток как симбионтов. Так возникли митохондрии – несомненные родственники
альфа-протеобактерий. Митохондрии – это энергетические станции клетки, вырабатывающие АТФ в ре-
зультате кислородного окисления. Но первичная их функция – инактивация кислорода путем окисления
ненужных продуктов обмена» [Малахов,2003]. А поскольку предки современных митохондрий – прока-
риоты – относятся именно к ярусу «-6» ЭЛЕМЕНТОНОВ, то это же справедливо и для них самих. По
аналогии же, как представляется, можно распространить все эти соображения и на хлоропласты расте-
ний, функционально близкие к митохондриям.
Весьма вероятно, что к данному ярусу в иерархии живого следует относить и клеточное ядро, опи-
сание которого содержит много оснований также считать его результатов древнего симбиоза прокариот,
одна из которых и стала выступать в роли ядра нового объединенного образования (сложной клетки):
«Ядро клеточное, обязательная, наряду с цитоплазмой, составная часть клетки у простейших, мно-
гоклеточных животных и растений, содержащая хромосомы и продукты их деятельности. По наличию
или отсутствию в клетках Я. все организмы делят на эукариот и прокариот. У последних нет оформ-
ленного Я. (отсутствует его оболочка), хотя дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) имеется (…) Обычно
Я. в клетке одно, находится близ её центра, имеет вид сферического или эллипсоидного пузырька (…)
Нередки двух- и многоядерные клетки, обычно образующиеся путём деления Я. без деления цитоплаз-
мы или путём слияния нескольких одноядерных клеток (т.н. симпласты, например поперечнополосатые
мышечные волокна). Размеры Я. варьируют от ˜1 мкм (у некоторых простейших) до ˜1 мм (некоторые
яйцеклетки). Я. отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой (ЯО), состоящей из 2 параллельных липо-
протеидных мембран толщиной 7-8 нм, между которыми находится узкое перинуклеарное пространство.
ЯО пронизана порами диаметром 60-100 нм, на краях которых наружная мембрана ЯО переходит во
внутреннюю. Частота пор различна в разных клетках: от единиц до 100-200 на 1 мкм2 поверхности Я. По
краю поры располагается кольцо плотного материала – так называемый аннулус. В просвете поры часто
имеется центральная гранула диаметром 15-20 нм, соединённая с аннулусом радиальными фибрилла-
ми. Вместе с порой эти структуры составляют поровый комплекс, который, по-видимому, регулирует
прохождение макромолекул через ЯО (например, вход в Я. белковых молекул, выход из Я. рибонуклео-
протеидных частиц и т.п.). Наружная мембрана ЯО местами переходит в мембраны эндоплазматиче-
ской сети; она обычно несёт белоксинтезирующие частицы – рибосомы. Внутренняя мембрана ЯО ино-
гда образует впячивания в глубь Я. Содержимое Я. представлено ядерным соком (кариолимфой, карио-
плазмой) и погруженными в него оформленными элементами – хроматином, ядрышками и др.» [Рай-
ков,БСЭ,1978].
Также весьма вероятно, что к данному ярусу в иерархии живого следует относить и эндоплазмати-
ческую сеть (эндоплазматический ретикулум), и диктиосомы – элементы комплекса (аппарата) Голь-
джи, традиционно называемые «органоидами»:
«Эндоплазматическая сеть, внутриклеточный органоид, представленный системой плоских цис-
терн, канальцев и пузырьков, ограниченных мембранами; обеспечивает главным образом передвижение
веществ из окружающей среды в цитоплазму и между внутриклеточными структурами (…) Толщина мем-
бран Э.с. 5-6 нм, ширина просвета между мембранами 70-500 нм» [Христолюбова,БСЭ,1978].
«Диктиосома, структурно-функциональная единица комплекса Гольджи: в растительных клетках Д.
обособлены. Представлена стопкой из 5-20 параллельных плоских мембранных мешочков (цистерн),
расстояние между ними 20-25 нм» ([Биология,1999], стр.177). «Гольджи комплекс образован тремя
компонентами: системой из 5-8 плоских цистерн (?-мембран толщиной 70-80 A), микропузырьками (диа-
метром 300-500 A) и крупными вакуолями (диаметром 0,2-0,3 мкм)… Функции К.Г. связаны с образова-
нием различных оформленных продуктов жизнедеятельности клетки: секреторных гранул, желточных
пластинок, коллагена, включений липидов, гликогена и меланосомных гранул» [Алов,БСЭ,1972].
Не исключено также, что к данному ярусу в иерархии живого следует относить и структуры, кото-
рые обычно называют органоидами/органеллами: лизосомы животных клеток, их предположительный
аналог в растительных клетках сферосомы, и центриоли:
«Лизосомы (…), структуры в клетках животных и растительных организмов, содержащие ферменты
(около 40), способные расщеплять (лизировать) белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды
(отсюда название)… Размеры 0,25-0,5 мкм» [Аспиз,БСЭ,1973].

– 92 –
«Центриоли, постоянные структуры всех животных и некоторых растительных клеток, основная
часть клеточного центра. Окружены центросомой. Ц. цилиндрической формы, длиной 0,2-0,8 мкм,
стенка Ц. состоит из 9 групп микротрубочек. В неделящейся клетке имеются 2 прилежащие друг к другу
Ц. При делении клетки они расходятся к полюсам, определяя ось веретена деления клетки. Удвоение
каждой Ц. происходит, как правило, в конце деления. При отсутствии Ц. их функцию выполняют соби-
рающиеся на полюсах мембранные компоненты клетки» [БСЭ,т.28,1978,С.523].
Итак, в качестве обозначения для базовых биообъектов основного яруса «-6» в иерархии живого
выбираем термин элементоны, имея в виду, что его неавтономные воплощения будем называть также
ультраструктурными внутриклеточными элементами, а автономные – прокариотическими ячейками.
Ярус -5. Субкомпартменты сложной клетки (размер ˜ микрометры)
Следующий после яруса СФЕРЫ ЭЛЕМЕНТОНОВ (высший) в иерархии живого промежуточный
ярус «Субкомпартменты сложной клетки», очевидно, представляют оставшиеся (за исключениями, о
которых говорилось выше) органоиды и органеллы.
По-видимому, это цитоплазматические микрофибриллы, представитель которых в мышечных клет-
ках охарактеризован в БСЭ следующим образом:
«Миофибриллы [от мио... и новолат. fibrilla (уменьшительное от лат. fibra) – волоконце, ниточка],
сократимые нити в протоплазме поперечнополосатых мышечных волокон скелетной мускулатуры, сер-
дечной мышцы и мышц с двойной косой исчерченностью. Диаметр М. от 0,5 до нескольких мкм. В попе-
речном сечении М. округлы, угловаты или овальны. Основную массу М. составляют тончайшие белковые
нити – миофиламенты, или протофибриллы …, двух типов – толстые миозиновые (состоят главным об-
разом из миозина, длина их около 1500 нм, диаметр 10-15 нм) и тонкие актиновые (состоят в основном
из актина, длина их 1000-1100 нм, диаметр 5-8 нм)» [БСЭ,т.16,1974,С.307].
К этому же ярусу, как представляется, следует отнести и комплекс Гольджи в целом.
В таблицу 3.1 сведены все образования, традиционно обозначаемые как органоиды и органеллы, и,
с той или иной степенью вероятности, отнесенные мною (с учетом их типичных размеров, степени авто-
номности и функциональной роли в клетке) к ярусам иерархии живого с номерами от «-7» до «-5»:
Таблица 3.1.
Номер и название яруса в иерархии живого
№ «-7» № «-6» № «-5»
Название органоида/органеллы Макромолеку- УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ Субкомпарт-
лярные структу- ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ менты клетки
ры ЭЛЕМЕНТЫ
хромосомы +++
рибосомы +++
клеточные мембраны +++
микротрубочки и микрофиламенты +++
митохондрии +++
хлоропласты +++
клеточное ядро +++
эндоплазматическая сеть +++
диктиосомы (элементы комплекса Гольджи) +++
лизосомы/сферосомы ++ +
центриоли ++ +
микрофибриллы (миофибриллы) +++
комплекс Гольджи в целом +++
Примечание: символ +++ обозначает отнесение какой-либо структуры к данному ярусу с большой вероятностью,
меньшую вероятность этого обозначает символ ++, а минимальную вероятность символ +.
Итак, в качестве обозначения для базовых биообъектов промежуточного яруса «-5» в иерархии жи-
вого выбираем чисто системный термин субкомпартменты сложной клетки.
Ярус -4. Компартменты сложной клетки (размер ˜ десятки микрометров)
Следующий после яруса «Субкомпартменты сложной клетки» (высший) в иерархии живого проме-
жуточный ярус естественно назвать «Компартментами сложной клетки».
Термин «компартмент» применительно к клетке используется существенно реже термина «орга-
ноиды/органеллы», но в столь же широком диапазоне смыслов.
«Характерная особенность клетки – пространственная организация химических процессов (компар-
тментализация, или компартментация). Например, процесс клеточного дыхания у эукариот происхо-
дит только на мембранах митохондрий, синтез белка – на рибосомах. Концентрирование ферментов,
упорядоченное их расположение в структурах ускоряет реакции, организует их сопряжение (принцип
конвейера), разделяет разнородные процессы. Микрогетерогенность, присущая строению клетки, позво-
– 93 –
ляет синтезировать различные вещества из одних и тех же предшественников, в одно время в миниа-
тюрном общем объеме» ([Биология,1999], стр. 261).
«Компартменты [англ.: compartments] – функционально и морфологически различные части клетки;
имеют свой собственный набор ферментов и других специализированных молекул; необходимы для ра-
зобщения различных химических процессов, одновременно протекающих в цитоплазме» ([Андреев и
др.,1999], стр. 187).
И даже: «Компартменты – отсеки в цитоплазме клетки, заполненные водным содержимым» [Ком-
партменты].
В работе [Гринченко,Загускин,1989] под компартментами мы подразумевали такие пространствен-
но ограниченные образования (соответствующего размера, иерархически вложенные непосредственно в
клетку), как рецепторные (у нейрона – постсинаптические) зоны клетки, её эффекторная (у нейрона –
аксонная) зона и т.п. Таким образом, в качестве обозначения для базовых биообъектов промежуточного
яруса «-4» в иерархии живого выбирается термин компартменты сложной клетки.
Ярус -3. СФЕРЫ СЛОЖНЫХ КЛЕТОК: эвкариотические (размер ˜ сотни микрометров)
Этот уровень в иерархии живого относится к основным.
«Клетка – элементарная живая система, способная к самостоятельному существованию, самовос-
произведению и развитию; основа строения и жизнедеятельности всех животных и растений» [Брод-
ский,БСЭ,1973].
«Клетка – элементарная живая самовоспроизводящаяся система, ограниченная избирательно про-
ницаемой мембраной, содержащая генетическую информацию своего вида и механизмы, синтезирую-
щие пластические вещества, а также богатые энергией соединения для обеспечения клеточного мета-
болизма» [Александров,1985].
«Клетка [англ.: cell] – элементарная единица живой системы, обладающая всеми признаками живо-
го: наименьшая система, самостоятельно осуществляющая такие функции, как размножение, рост, об-
мен веществ и энергии, способность реагировать на внешние раздражители» ([Андреев и др.,1999], стр.
178).
«Клетка – базисная единица, из которых состоит все живое. Клетка – наименьшая структурная еди-
ница живой материи, которая способна к независимому функционированию. Все клетки подобны по ком-
позиции, форме и функции. Единственная клетка может выступать сама по себе как полный организм,
как у бактерий и простейших. Группы специализированных клеток организованы в ткани и органы в мно-
гоклеточных организмах у высших растений и животных» ([Encyclopedia Britannica,2000], Cell).
Необходимо отметить следующее:
а) в приведенных определениях не делается разницы между прокариотическими и эвкариотически-
ми клетками: первые два определения имеют универсальный характер, тогда как последние два – упот-
ребив термин «наименьшая» – фактически должны быть отнесены только к прокариотам; необходи-
мость кардинального различения этих понятий будет более подробно рассмотрена ниже, в разделе 8.
б) Ю.В.Чайковский в одной из своих публикаций в журнале «Биология» приводит следующее сооб-
ражение: «Эвкариоты – организмы, состоящие из клеток, имеющих ядро. Это написание, постоянно при-
меняемое данным журналом и многими авторами, соответствует греческой фонетике. Дифтонг (двойной
гласный звук) eu – в греческом и в латыни читался как эв (эвглена, эвкалипт, эврика, эвтрофия и т.д.)
или как ев (Евангелие, Евгений, Европа, евнух и т.д.). Систематики, знающие греческий источник терми-
на, пишут слово "Eucaryota" по-русски так: эвкариоты или евкариоты. Те же, кто воспринимает это слово
как английское, пишут эукариоты; такому написанию нет русских аналогов, оно противоречит русской
фонетике, и его вряд ли можно признать грамотным. Греческая приставка pro- означает "до-", а eu- носит
характер усиления; тем самым, procaryota буквально – "доядерные", а eucaryota – "собственно ядерные"
или "подлинно ядерные"» [Чайковский,1999]. Эта аргументация исчерпывающа, и ниже я буду придер-
живаться именно такого написания данного термина (кроме цитат, в которых их авторами используется
написание «эукариоты»).
Итак, в качестве обозначения для базовых биообъектов основного яруса «-3» в иерархии живого
выбираем термин сложные клетки, или эвкариотические клетки.
Ярус -2. Субкомпартменты многоклеточного организма: ткани (размер ˜ сантиметры)
Следующий после яруса СЛОЖНЫЕ КЛЕТКИ (высший) в иерархии живого промежуточный ярус
«Субкомпартменты многоклеточного организма», очевидно, представляют ткани.
«Ткани – системы клеток, сходных по происхождению, строению и функциям. В состав тканей вхо-
дят также межклеточные вещества и структуры – продукты клеточной жизнедеятельности (примеры: по-
граничная ткань, или эпителий, соединительная, мышечная и нервная ткани)» [Бродский,БСЭ,1977].
«Ткани [англ.: tissues] – закономерно повторяющиеся совокупности клеток, сходные по происхожде-
нию, строению и выполняющие сходную функцию или функции. Выделяют следующие ткани растений:
образовательные (мерисистемы) – 1) верхушечные (апикальные), 2) боковые (латеральные), 3) вставоч-
ные и 4) раневые; 5) ассимиляционные (фотосинтезирующие) – паренхиму и др.; 6) запасающие; 7)
– 94 –
аэренхиму; 8) всасывающие; покровные – 9) эпидерму, 10) перидерму и 11) корку; 12) ткани, регулирую-
щие прохождение вещества – 13) эндодерму и 14) экзодерму; 15) выделительные (гидатоды, нектарники,
трихомы, смоляные ходы и т.п.); механические – 16) колленхиму и 17) склеренхиму; проводящие – 18)
ксилему (древесину) и (19) флоэму (луб). В организме животных и человека выделяют: 1) эпителий, 2)
собственно соединительную ткань, 3) хрящевую и 4) костную ткани, 5) кровь, 6) лимфу, 7) гладкую и 8)
поперечнополосатую мышечные ткани, 9) нервные клетки и 10) нейроглию» ([Андреев и др.,1999], стр.
352).
«Ткань – группа физически объединенных клеток и связанных с ними межклеточных веществ, спе-
циализированная для выполнения определенной функции или нескольких функций» ([Green,Stout,Taylor,
1989-1996], том 1, стр. 243).
«Ткань – в физиологии уровень организации в многоклеточных организмах; он состоит из группы
структурно и функционально подобных клеток и их связующего материала. По определению, ткани от-
сутствуют у одноклеточных организмов. У простейших многоклеточных видов, таких как губки, ткани от-
сутствуют или слабо различаются. Но у более развитых многоклеточных животных и растений имеются
специализированные ткани, которые могут организовывать и регулировать отклик организма на внешние
влияния» ([Encyclopedia Britannica,2000], Tissue).
Итак, в качестве обозначения для базовых биообъектов промежуточного яруса «-2» в иерархии жи-
вого выбираем системный термин субкомпартменты многоклеточного организма, или ткани.
Ярус -1. Компартменты многоклеточного организма: органы и системы органов (размер ˜ деци-
метры)
Следующий после яруса «Субкомпартменты многоклеточного организма» (высший) в иерархии
живого промежуточный ярус «Компартменты многоклеточного организма», очевидно, представляют
органы и системы органов.
«Орган – часть тела животного или растительного организма, выполняющая одну или чаще не-
сколько специфических для него функций (примеры: мозг, сердце, глаз, печень, желудок)» [БСЭ,т.18,
1974,С.472].
«Органы [англ.: organs] – части животного или растительного организма, имеющие определенные
строение, отвечающее выполнению определенных функций, напр. почка, сердце, семенник - у животных,
стебель, корень, лист - у растений» ([Андреев и др.,1999], стр. 252).
«Орган – группа тканей в живом организме, которая приспособлена для выполнения специфической
функции. У высших животных органы группируются в системы органов; например, пищевод, желудок и
печень – органы пищеварительной системы. У высших животных обычно имеется 10 систем органов:
покровная, скелетная, мускульная, нервная, эндокринная (гормональная), пищеварительная, респира-
торная, кровеносная, экскреторная и репродуктивная. Эти системы постепенно появляются у низших
животных и достигают своей полной сложности и функциональной специализации у высших животных. У
растений первичные органы – стебель, корень и лист, помогающие его питать, и репродуктивные органы
(например, цветы, семя и споры). Как и у животных, эти органы ответственны за основные функции жиз-
ни по поддержанию существования организма» ([Encyclopedia Britannica,2000], Organ).
БСЭ добавляет к этому перечню такие системы обеспечения жизнедеятельности и приспособления
к условиям окружающей среды, как «зрительную, слуховую и вестибулярную» [Черниговский,Ланге,
БСЭ,1978]. Но остается вопрос: являются ли системами в этом смысле обонятельная, вкусовая и осяза-
тельная? БСЭ указывает, что «у большинства беспозвоночных вкусовые органы и органы обоняния ещё
не разделены и являются органами общего химического чувства – вкуса и обоняния» [Винников,Певзнер,
БСЭ,1971]. То есть хеморецепцию осуществляет объединенная обонятельно-вкусовая система. Если
осязательную всё же рассматривать как самостоятельную систему, то получается, что общее число «сис-
тем органов» достигает 15.
Кроме того: термин «система органов» представляется (в рамках настоящего системного рассмот-
рения живого в целом) как по существу верный, но излишний в данном контексте. В смысле «системно-
сти» как таковой объединение органов принципиально не отличается от объектов иных степеней инте-
грации живого. Но поскольку в физиологии этот термин прижился, в дальнейшем придется его исполь-
зовать, чтобы не создавать дополнительных недоразумений.
Итак, в качестве обозначения для базовых биообъектов промежуточного яруса «-1» в иерархии жи-
вого выбираем системный термин компартменты многоклеточного организма, или органы и системы
органов.
Ярус 0. СФЕРЫ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ (размер ˜ метры)
Этот интеграционный уровень в иерархии живого относится к основным.
«Организм – в узком смысле биологический индивид, целостная живая система, упорядоченная в
пространстве и времени, способная поддерживать самостоятельное существование благодаря приспо-
собительному взаимодействию со средой; в широком смысле – система, по способу организации подоб-
ная живому организму» [Хайлов,1967].
– 95 –
«Организм (от позднелат. organizo – устраиваю, сообщаю стройный вид), любое живое существо.
Одноклеточные и многоклеточные организмы обладают совокупностью основных жизненных свойств,
отличающих их от неживой материи: клеточной организацией; обменом веществ, в котором ведущая
роль принадлежит биополимерам – белкам, нуклеиновым кислотам и полисахаридам, обеспечивающим
самообновление и поддержание постоянства внутренней среды организма; движением с его специфиче-
скими формами – мышечным, плазматичным, ресничным и жгутиковым; раздражимостью; ростом и раз-
витием; размножением; изменчивостью и наследственностью; приспособляемостью к условиям сущест-
вования» [Амлинский,БСЭ,1974].
«Организм [англ.: organism] – биологическая единица, имеющая характерные анатомические и фи-
зиологические признаки. Может состоять из единственной клетки (одноклеточный организм), из множе-
ства одинаковых клеток (колониальный организм) или из различных по функции клеток (многоклеточный
организм)» ([Андреев и др.,1999], стр. 251).
«Многоклеточные организмы, животные и растения, тело которых состоит из многих клеток и их
производных (различные виды межклеточного вещества). Характерный признак М. – качественная не-
равноценность слагающих их тело клеток, их дифференцировка и объединение в комплексы различной
сложности (ткани, органы), выполняющие разные функции в целостном организме. Для М. характерно
также индивидуальное развитие (онтогенез), начинающееся в большинстве случаев (исключая веге-
тативное размножение) с делений и дифференцировки одной клетки (половой клетки, споры или др.)»
[БСЭ, т.16,1974,С.369].
«Многоклеточный организм – организм, состоящий из многих клеток с различной степенью инте-
грации и независимости. Развитие многоклеточных организмов сопровождается клеточной специализа-
цией и разделением труда; клетки становятся эффективными в одном процессе и зависят от других кле-
ток согласно жизненной необходимости» ([Encyclopedia Britannica,2000], Multicellular organism).
Следует отметить, что существуют и некоторые другие определения организма, отражающих его
сущность, на мой взгляд, недостаточно конкретно. Например: «Организм – физико-химическая система,
существующая в окружающей среде в стационарном состоянии» ([Green,Stout,Taylor, 1989-1996], том 3,
стр. 47).
С другой стороны, иногда под организмом понимают некую системную сущность, обладающую
универсальными свойствами. Например: «Под организмом, следуя терминологии теории управления,
будем понимать любую систему, которая не только имеет собственные цели, но и обладает определен-
ными возможностями следовать им. Живое существо всегда является организмом, поскольку оно не
только имеет цель – сохранение гомеостазиса, но и обладает определенными возможностями её дости-
жения. Организмами являются и многие сообщества живых существ. Используя эту терминологию, мы
можем сказать, что любой организм обладает способностью реализовывать как отрицательные, так и
положительные обратные связи» ([Моисеев,1987], стр. 72). Или первая часть следующего определения:
«Организм – в широком, самом общем смысле – любая биологическая или биокосная целостная
система, состоящая из взаимозависимых и соподчиненных элементов, взаимоотношения которых и осо-
бенности строения детерминированы их функционированием как целого. В этом смысле в понятие орга-
низм входят не только особи (индивиды), но и колонии (колониальные организмы), семьи (у обществен-
ных животных), популяции, биогеоценозы и т.д. В узком смысле организм – особь, индивидуум, “живое
существо”» ([Биология,1999], стр. 429-430).
Наконец: «Жизнь существует только в дискретной форме организмов. Недискретной жизни – “живо-
го вещества” – не существует. В этом смысле метафорический термин Вернадского оказался очень не-
удачным и его заменяют словом “биота”, обозначающим то же самое – совокупность живых организ-
мов… Понятие “организм” точно соответствует прокариотной клетке как простейшей системе и наиболее
простой единице жизни… Организм – это система взаимодействующих компонент. Отсюда следует, что
любая попытка подменить систему её компонентом несостоятельна. Изучение компонента позволяет
понять его устройство и механизм действия, но не действие той системы, в которую он входит как со-
ставная часть. Вывод заключается в необходимости иерархически организованного системного подхода
к явлениям жизни. Это заключение почти столь же тривиально, как требование не делать логических
ошибок в рассуждении, и столь же трудно осуществимо, поскольку ведет к необъятности построения.
Тем не менее, чувство умственного дискомфорта потребовало от естествоиспытателей не ограничи-
ваться редукционистским подходом к анализу природных явлений, но и попытаться создать обобщенную
картину» [Заварзин,2001а].
Несмотря на столь широкий разброс во мнениях – или именно благодаря его наличию – по самой
постановке задачи настоящей работы далее я всюду буду использовать термин организм именно в «уз-
ком» смысле, как сложное многоклеточное образование, т.е. как синоним термина многоклеточный ор-
ганизм.
Итак, в качестве обозначения для базовых биообъектов основного яруса «0» в иерархии живого вы-
бираем термин многоклеточные организмы.



– 96 –
Ярус +1. Субкомпартменты биогеоценоза (размер ˜ декаметры)
Следующий после яруса МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (высший) в иерархии живого про-
межуточный ярус «Субкомпартменты биогеоценоза» не имеет единого общепринятого наименования,
всеобъемлюще отражающего его основные характеристики в биологических терминах. Так, в довольно
близком к нему (в иерархическом смысле) понятии консорция недостаточно четко отражены её гео-
составляющая и пространственные размеры.
«Консорции [англ.: consortium] – часть биоценоза (совокупности популяций разных видов, насе-
ляющей общую территорию), которая объединяет различные организмы на основе их близкого про-
странственного расположения и пищевых цепей» ([Андреев и др.,1999], стр. 189 и 331).
«Консорция – структурная единица биоценоза, объединяющая автотрофные и гетеротрофные ор-
ганизмы на основе пространственных (топических) и пищевых (трофических) связей. Примером консор-
ции может служить любое отдельное дерево (или группа деревьев) – т.н. растение-эдификатор (от лат.
aedificator – строитель), с которым связаны фитофаги и их паразиты, микоризные грибы, эпифиты, гнез-
дящиеся птицы и т.д.» ([Биология,1999], стр. 278).
«Консорций, консорция (от лат. consortium – соучастие, сообщество) в биогеоценологии, совокуп-
ность популяций организмов, жизнедеятельность которых связана с центральным видом фитоценоза –
автотрофным растением. В роли центрального вида К. обычно выступает эдификатор – основной вид,
определяющий особенности фитоценоза. Иногда другие виды, в том числе гетеротрофные организмы
(паразиты, сапрофиты), связаны с центральным видом односторонне – потребление, затенение. Это яд-
ро К. – источник существования 2-го, 3-го и последующих его кругов, куда входят организмы, которые
разрушают органические вещества, созданные центральным и др. автотрофными видами, и используют
заключённую в них энергию. Термином «К.» в 70-х гг. 19 в. обозначали симбиоз некоторых растений (на-
пример, водоросли и гриба, образующих лишайник)» [БСЭ,т.13,1973,С.4].
То же самое, и в ещё большей степени, относится и к многочисленным определениям довольно
близкого к нему по смыслу понятия популяция:
«Популяция – совокупность особей одного вида, более или менее длительно занимающая опреде-
ленное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений» [Тимофеев-
Ресовский,Яблоков,Глотов,БСЭ,1975]. «Популяция – совокупность особей одного вида, обладающих
общим генофондом и занимающих определенную территорию» ([Биология,1999], стр. 499-500). «Попу-
ляция – группа организмов одного вида, занимающая определенную территорию и обычно в той или
иной степени изолированная от других сходных групп» ([Green,Stout,Taylor,1989(1996)], том 2,стр.78).
«Популяции [англ.: populations] – относительно изолированные группы особей одного вида» ([Андреев и
др.,1999], стр. 286). «Популяция – число индивидуумов некоторого вида, живущего в ограниченной об-
ласти, или общее количество либо суммарный вес представителей растительного вида, представленно-
го в данной области» ([Encyclopedia Britannica,2000], Population).
Для сравнения с определениями, даваемыми для интересующих нас комплексных биолого-
географических объектов в рамках биологических наук, приведу теперь общее определение несколько
более широкого понятия из области географических наук, иерархически включающего в себя и рассмат-
риваемое:
«Природный территориальный комплекс, географический комплекс, геосистема, закономерное
сочетание природных, географических компонентов (земной коры с присущим ей рельефом, воды, воз-
душных масс, почв, сообществ живых организмов), образующих целостную материальную систему; одно
из основных понятий физической географии, широко применяемое в ландшафтоведении и общем зем-
леведении. Отдельные компоненты природной среды в пределах П.т.к. развиваются как части целого. Их
взаимосвязи выражаются в обмене веществом и энергией. Изменение даже одного из компонентов час-
то вызывает перестройку всего П.т.к. В то же время П.т.к. обладают определённой устойчивостью, они
имеют тенденцию восстанавливаться после их нарушения внешними агентами (в т.ч. и воздействием
человека). П.т.к. относятся к разным уровням (рангам): планетарному (географическая оболочка), ре-
гиональному (ландшафтная зона, провинция, отдельный ландшафт), топологическому (местность, уро-
чище, фация). П.т.к. регионального и топологического уровней – структурные части географической обо-
лочки, результат процесса её дифференциации. С др. стороны, любой П.т.к. высшего ранга можно рас-
сматривать как выражение интеграции П.т.к. низших рангов» [Исаченко,БСЭ,1975]. Если исключить из
приведенного здесь перечня иерархических уровней П.т.к. «местность» (как это и сделано тем же авто-
ром в определениях фации ландшафтной, урочища и ландшафта географического – см. ниже), то мож-
но констатировать полное совпадение числа и «смысла» этих уровней и соответствующих ярусов в
предлагаемой схеме иерархии живого.
Действительно, вот как определяется более или менее соответствующее понятию субкомпартмен-
ты биогеоценоза географическое понятие из этого перечня фация ландшафтная (отмечу при этом, что у
последнего почти отсутствует биологическая составляющая и не указываются пространственные разме-
ры): «Фация ландшафтная, элементарная морфологическая единица ландшафта географического,
структурная часть урочища. Обычно совпадает с одним элементом мезорельефа (например, вершиной

– 97 –
холма, верхней частью его северного склона и т.п.) или с отдельной формой микрорельефа и характери-
зуется однородностью материнской породы, микроклимата, водного режима, почвы и расположением в
пределах одного биоценоза. Многообразные варианты Ф.л. обусловлены естественными природными
различиями, а также вырубкой лесов, распашкой, мелиорацией земель и др. формами деятельности че-
ловека» [БСЭ,т.27,1977,С.222] .
Сравнительный анализ всех вышеперечисленных определений позволяет сделать вывод, что ни
один из упомянутых терминов не выглядит вполне подходящим для использования в рамках предлагае-
мой концепции. Поэтому в качестве обозначения для базовых биообъектов промежуточного яруса «+1»
в иерархии живого целесообразно оставить чисто системный термин субкомпартменты биогеоценоза (с
характерными размерами порядка нескольких декаметров). Но для компактности изложения иногда всё
же применять – именно в указанном смысле – и термин популяция.
Ярус +2. Компартменты биогеоценоза (размер ˜ гектометры)
Следующий после яруса «Субкомпартменты биогеоценоза» (высший) в иерархии живого промежу-
точный ярус «Компартменты биогеоценоза» также не имеет общепринятого наименования, всеобъем-
люще отражающего его основные характеристики в биологических терминах. Так, в достаточно близком
в иерархическом смысле понятии парцелла опять-таки недостаточно четко отражены её гео-
составляющая и пространственные размеры.
«Для обозначения горизонтальной неоднородности, или мозаичности, биогеоценоза введено поня-
тие биогеоценотических парцелл. Как и биогеоценоз в целом, это понятие комплексное, т.к. в состав
парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность, животные, микроор-
ганизмы, почва, атмосфера» [Дылис,БСЭ,1970б].
«Парцеллы в биогеоценологии [франц.: parcelle] – структурная часть горизонтального расчлене-
ния биогеоценоза, отличающаяся от других частей составом и свойствами компонентов, спецификой их
связей и материально-энергетического обмена. Парцеллы отграничивают обычно по ведущему элементу
растительности» ([Биология,1999], стр. 452). При этом в этологии данный термин имеет другой смысл –
внутрипопуляционной ячейки, или «дема».
Предлагается и иная терминология. Так, «сукцессионные системы можно рассматривать как со-
общества высшего порядка, в которых отдельные сообщества исполняют роль функциональных блоков»
[Жерихин,Раутиан,1997]. Но и здесь пространственные размеры таких систем не определяются, из-за
чего их невозможно интерпретировать как относящиеся к тому или иному конкретному ярусу в иерар-
хии живого.
В свою очередь, и в географическом понятии урочища практически отсутствует биологическая со-
ставляющая и не указываются пространственные размеры: «Урочище в физической географии, одна из
морфологических частей ландшафта географического, сопряжённая система фаций ландшафтных. У.
формируются чаще всего на основе какой-либо формы рельефа (выпуклой или вогнутой, единой по ге-
незису и возрасту), располагаются на однородном субстрате и объединяются общей направленностью
физико-географических процессов. Примеры У. – моренный холм, верховой болотный массив, солонча-
ковая впадина. В широком понимании У. – любая часть местности, отличная от остальных (например,
лес среди поля)» [БСЭ,т.27,1977,С.87] .
Сравнительный анализ всех вышеперечисленных определений позволяет сделать вывод, что ни
один из упомянутых терминов не выглядит вполне подходящим для использования в рамках предлагае-
мой концепции. Поэтому в качестве обозначения для базовых биообъектов промежуточного яруса «+2»
в иерархии живого целесообразно оставить чисто системный термин компартменты биогеоценоза (с
характерными размерами порядка нескольких гектометров, до километра). Но для компактности изло-
жения иногда всё же применять – именно в указанном смысле – и термин парцелла.
Ярус +3. СФЕРЫ БИОГЕОЦЕНОЗОВ (размер ˜ километры)
Этот интеграционный уровень в иерархии живого относится к основным.
«Биогеоценоз – взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между
собой обменом веществ и энергии; одна из наиболее сложных природных систем» [Дылис,БСЭ,1970б].
«Биогеоценоз [англ.: biogeocenosis] – совокупность всех живых организмов, совместно населяющих
участок суши или водоема и объединенных обменом веществ и энергии в единый природный комплекс с
абиотическими факторами окружающей среды - приземным слоем атмосферы, почвой, светом и т.д.»
([Андреев и др.,1999], стр. 66).
«Биогеоценоз – однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоце-
ноз) и косных (приземный слой атмосферы, солнечная энергия, почва и др.) компонентов, объединенных
обменом веществ и энергии в единый природный комплекс. Совокупность биогеоценозов образует био-
геоценотический покров Земли, а отдельный биогеоценоз представляет собой её элементарную едини-
цу» ([Биология,1999], стр. 62).
К сожалению, и здесь нигде нет упоминаний о пространственных размерах данного биообъекта.
При этом второе определение явно неудачно стилистически – вначале читаешь, что это «совокупность
– 98 –
всех живых организмов», и только затем узнаешь, что это «единый природный комплекс», – но по суще-
ству почти совпадает с остальными. В третьем определении важно указание об элементарности биогео-
ценоза в рамках биосферы. Именно такой смысл в иерархии живого имеет и рассматриваемое в данном
параграфе понятие.
Близким к понятию биогеоценоза является понятие биоценоза. Его чаще рассматривают как биоло-
гическую составляющую биогеоценоза, но иногда и почти как его синоним.
«Биоценоз (от био… и греч. ?????? – общий), совокупность растений, животных, микроорганизмов,
населяющих участок суши или водоёма и характеризующихся определёнными отношениями как между
собой, так и с абиотическими факторами среды (см. Биотоп)» [Гиляров,БСЭ,1970].
«Биотоп (био… и греч. ????? – место), участок земной поверхности (суши или водоёма) с однотип-
ными абиотическими условиями среды (рельеф, почвы, климат и т.п.), занимаемый тем или иным био-
ценозом. Характерный для данного Б. комплекс условий определяет как видовой состав организмов, так
и особенности их существования и, в свою очередь, подвергается изменениям под воздействием биоце-
ноза. Т.о., Б. – неорганический компонент биогеоценоза. Сходные Б. объединяют в биохоры, совокупно-
сти которых составляют биоциклы» [БСЭ,т.3,1970,С.367].
В англоязычной литературе (а вслед за нею – зачастую и в отечественной) близкое по значению по-
нятие обозначают как экологическую систему или экосистему (причем так же не указывая её характер-
ные размеры).
«Экосистема – сообщество (любая группа организмов различных видов, сосуществующих в одном
и том же местообитании или на одной площади и взаимодействующих посредством трофических и про-
странственных взаимоотношений) организмов с окружающей их физической средой, взаимодействую-
щих между собой и образующих экологическую единицу» ([Green,Stout,Taylor,1989 -1996], том 2, С. 78).
«Экологическая система – комплекс живущих организмов, их физического окружения, и всех их
взаимосвязей в специфической единице пространства» ([Encyclopedia Britannica,2000], Ecosystem).
«Экосистема – совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, нахо-
дящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом и образующих систему взаимообусловленных био-
тических и абиотических явлений и процессов... Термин биогеоценоз часто употребляется в том смыс-
ле, который придается термину экосистема» ([Биология,1999], стр. 731).
«Экологическая система – информационно саморазвивающаяся, термодинамически открытая со-
вокупность биотических экологических компонентов и абиотических источников вещества и энергии,
единство и функциональная связь которых в пределах характерного для определенного участка био-
сферы времени и пространства (включая биосферу в целом) обеспечивает превышение на этом участке
внутренних закономерных перемещений вещества, энергии и информации над внешним обменом (в том
числе между соседними аналогичными совокупностями) и на основе этого неопределенно долгую само-
регуляцию и развитие целого под управляющим воздействием биотических и биогенных составляющих»
([Реймерс,1992], стр. 44).
«Экологическая система [англ.: ecological system, ecosystem] – совокупность живых организмов и
условий их обитания, находящихся в закономерной взаимосвязи и обуславливающих соответствующие
динамичные процессы, напр., обмен веществом и энергией. Природные экосистемы бывают разного
объема и протяженности: от лужи с её обитателями – до океана, от пня или дерева – до леса, тайги и
т.д.» ([Андреев и др.,1999], стр. 398).
Следует отметить, что последние два определения трактуют экологическую систему в запредельно
широком диапазоне размеров – от биосферы до лужи, – причем подобная трактовка встречается в лите-
ратуре весьма часто. Как представляется, столь расширительная интерпретация указанного системного
понятия не является вполне продуктивной, а поэтому и использование термина экологическая система
представляется нецелесообразным.
В свою очередь, понятие ландшафт географический вполне можно соотнести с рассматриваемым
понятием биогеоценоз (хотя и оно также не содержит пространственных размеров): «Ландшафт гео-
графический … конкретная территория, однородная по своему происхождению и истории развития, об-
ладающая единым геологическим фундаментом, однотипным рельефом, общим климатом, единообраз-
ным сочетанием гидротермических условий, почв, биоценозов и закономерным набором морфологиче-
ских частей – фаций и урочищ» [Исаченко, БСЭ,1973].
Сравнительный анализ всех приведенных определений дает возможность сделать вывод, что имен-
но термин биогеоценоз наиболее точно отражает тот смысл, который вкладывается в понятие основного
уровня биологической интеграции иерархической системы поисковой оптимизации живого. Он и будет
в дальнейшем употребляться применительно к базовым биообъектам основного яруса «+3» (с характер-
ными размерами порядка нескольких километров, до 10-15 км).
Ярус +4. Субкомпартменты Биогеосферы (размер ˜ сотни километров)
Следующий после яруса БИОГЕОЦЕНОЗЫ (высший) в иерархии живого промежуточный ярус
«Субкомпартменты Биогеосферы» не имеет единого общепринятого наименования, всеобъемлюще от-

– 99 –
ражающего его основные характеристики в биологических терминах. Так, в достаточно близком в ие-
рархическом смысле понятии биохор отражен лишь соответствующий неорганический компонент Био-
геосферы: «Биохор (от био… и греч. ????? – пространство), подразделение биосферы, представляю-
щее собой группу сходных биотопов. Б. объединяются в биоциклы: суша, море и внутренние водоёмы»
[БСЭ,т.3,1970,С.373]. В определениях же сходных терминов биом и биота, органическую компоненту
включающих, «привязка» к ярусам иерархи живого либо отсутствует, либо трактуется слишком расши-
рительно (но пространственные параметры не упоминаются так же):
«Биом (англ. biome, от греч. ???? – жизнь и лат. -omat-, -oma – окончание, обозначающее совокуп-
ность), совокупность видов растений и животных, составляющих живое население данного района. Тер-
мин употребляется главным образом в зарубежной экологической и биогеографической литературе. К
этому понятию близок термин биота, применяемый к более обширным участкам поверхности земли»
[БСЭ,т.3,1970,С.357]. К сожалению, термин «район» в данном контексте не определен. Но «Биота (…),
исторически сложившаяся совокупность растений и животных, объединённых общей областью распро-
странения. В отличие от биоценоза, виды, входящие в состав Б., могут и не иметь экологических связей
(например, кенгуру и двоякодышащая рыба цератодус, входящие в состав австралийской фауны). Одна-
ко во многих случаях одна и та же совокупность организмов может рассматриваться и как Б. (с позиций
биогеографии) и как биоценоз (с позиций экологии)» [БСЭ,т.3,1970,С.365] – явно рассматривается как
аналог биоценоза, т.е. относится к ярусу № «+3».
«Биом [англ.: biome] – крупное наземное сообщество, биоценоз (совокупность популяций разных
видов, населяющая общую территорию), занимающее большие пространства суши» ([Андреев и
др.,1999], стр. 68 и 331). Термин «большое пространство» в данном контексте также не определен, но
дается синоним – биогеоценоз – что эквивалентно отнесению понятия «биом» к ярусу № «+3».
«Биом – совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенной ланд-
шафтно-географической зоне (напр. в тундре, хвойных лесах, аридной зоне и т.д.)» ([Биология,1999],
стр. 68). Упоминание о «ландшафтно-географической зоне» эквивалентно отнесению понятия «биом» к
ярусу № «+5».
«Биом – также называемый главной [major] зоной жизни – самая большая географическая биотиче-
ская единица, главное сообщество растений и животных с подобными жизненными формами и условия-
ми окружающей среды. Включают различные общности и стадии развития общностей и называются по
имени доминирующего типа растительности, таких, как луг или хвойный лес. Несколько подобных био-
мов составляют “биомный тип” – например, тип лесов умеренного пояса включает биомы лиственных
лесов Азии, Европы и Северной Америки» ([Encyclopedia Britannica,2000], Biome). Понимание этого
термина в данном контексте как «самой большой географической биотической единицы» требует отне-
сения его к ярусу № «+5», а как «самой большой географической биотической единицы» – к ярусу №
«+3». Вывод очевиден: столь «размытые» термины не подходят для обозначения базовых биообъектов
яруса «+4».
В свою очередь, и географическое понятие физико-географическая провинция недостаточно кон-
кретно: «Провинция физико-географическая, одна из таксономических единиц физико-
географического районирования. Выделяется внутри зоны физико-географической обычно по морфо-
структурным признакам (низменности и возвышенности среди платформенных равнин, изолированные
горные массивы и т.п.) и по провинциальным особенностям климата (увлажнение, степень континен-
тальности и др.). П.ф.-г. объединяет ландшафты, относящиеся к одному зональному типу и близкие по
возрасту и происхождению, в пределах области физико-географической. Например, Среднерусская
физико-географическая область представлена 2 провинциями в зонах степей и лесостепей. В горных
странах П.ф.-г. выделяются внутри областей по преобладанию того или иного зонального типа высот-
ной поясности. Так, для Колхидской провинции Большого Кавказа характерны пояса широколиственных
колхидских лесов и темно-хвойных лесов; в соседней Центрально-закавказской провинции эти пояса вы-
падают» [БСЭ,т.21,1975,С.13].
Очевидно, что и данный термин не выглядит вполне подходящим для использования в рамках пред-
лагаемой концепции. Поэтому в качестве обозначения для базовых биообъектов промежуточного яруса
«+4» в иерархии живого целесообразно оставить чисто системный термин субкомпартменты Биогео-
сферы (с характерными размерами порядка пары сотен километров). Но для компактности изложения
иногда всё же применять – именно в указанном смысле – и наиболее близкий термин биом.
Ярус +5. Компартменты Биогеосферы (размер ˜ мегаметры)
Природные объекты столь большой величины находятся в сфере внимания уже не столько биологии
(а точнее – экологии), сколько географии или её раздела – биогеографии.
«Зоны физико-географические, природные зоны суши, крупные подразделения географической
(ландшафтной) оболочки Земли, закономерно и в определенном порядке сменяющие друг друга в зави-
симости от климатических факторов, главным образом от соотношения тепла и влаги. В связи с этим
смена зон и поясов происходит от экватора к полюсам и от океанов в глубь континентов. Обычно вытя-
нуты в субширотном направлении и не имеют резко выраженных границ. Каждой зоне присущи типиче-
– 100 –
ские особенности составляющих её природных компонентов и процессов (климатического, гидрологиче-
ского, геохимического, геоморфологического, почвенного и растительного покрова и животного мира),
свой тип исторически сложившихся между ними взаимосвязей и господствующий тип их сочетаний – зо-
нальных природных территориальных комплексов. Многим З.ф.-г. название традиционно даются по наи-
более яркому индикатору – типу растительности, отражающему важнейшие особенности большинства
природных компонентов и процессов (лесные зоны, степные зоны, зоны саванн и др.). Название этих зон
нередко присваивается и отдельным компонентам: тундровая растительность, тундрово-глеевые почвы,
полупустынная и пустынная растительность, почвы пустынь и др. Внутри зон, обычно занимающих об-
ширные полосы, различают более узкие подразделения – подзоны физико-географические. Например,
зона саванн в целом отличается сезонным ритмом развития всех природных компонентов, обусловлен-
ным сезонным поступлением атмосферных осадков. В зависимости от количества последних и продол-
жительности дождливого периода внутри зоны различают подзоны влажных высокотравных, типичных
сухих и опустыненных саванн; в зоне степей – сухие и типичные степи; в зоне лесов умеренного пояса –
подзоны тайги (иногда её считают самостоятельной зоной), смешанных и широколиственных лесов и т.п.
(…) В Физико-географическом атласе мира (1964) принято выделение 13 географических поясов, осно-
вывающееся на климатической классификации Б.П.Алисова: экваториальный пояс и по два (для обоих
полушарий) субэкваториальных, тропических, субтропических, умеренных, субполярных и полярных»
[Лукашова,БСЭ,1972].
В сходном смысле употребляется и термин «природные, или ландшафтно-климатические, зо-
ны». Это понятие определяют через более общее понятие: «широтная климатическая зональность
– закономерное распределение по поверхности планеты ландшафтно-климатических поясов, возникаю-
щее в связи с экваториально-полярным температурным градиентом» [Еськов, 1999].
Наконец, именно в этом параграфе стоит упомянуть «Биоциклы, или жизненные области, три са-
мых крупных подразделения биосферы: суша, море и внутренние водоёмы. Каждый Б. подразделяется
на биохоры, включающие значительное число биотопов. Например, биотопы песчаных, глинистых и ка-
менистых пустынь объединяются в биохор пустынь, который вместе с биохорами лесов, степей и др. со-
ставляет Б. суши. Термин биологические циклы употребляется в экологии в ином значении» [Ши-
лов,БСЭ,1970]. Хотя выглядит это определение довольно искусственным и малоинформативным.
Очевидно, что вышеперечисленные термины не выглядят вполне подходящими для использования
в рамках предлагаемой концепции. Поэтому в качестве обозначения для базовых биообъектов промежу-
точного яруса «+5» в иерархии живого целесообразно оставить чисто системный термин компартменты
Биогеосферы (с характерными размерами порядка нескольких тысяч километров, до 3000-3500 км). Но
для компактности изложения иногда всё же применять – именно в указанном смысле – и термин при-
родная зона.
Ярус +6. БИОСФЕРЫ ПЛАНЕТ, в частности – БИОГЕОСФЕРА (размер ˜ десятки мегаметров)
Этот интеграционный уровень в иерархии живого относится к основным.
«Биогеосфера (от био…, гео… и сфера), оболочка земного шара, в которой сконцентрировано жи-
вое вещество планеты; расположена на границе контакта поверхностного слоя земной коры с воздуш-
ным океаном и в верхней части водной оболочки. Б. имеет ряд синонимов: слой сгущений жизни, плёнка
жизни (В.И.Вернадский), биогеоценотический покров (В.Н.Сукачев), фитогеосфера (Е.М.Лавренко), эпи-
генема (Р.И.Аболин), витасфера (А.Н.Тюрюканов и В.Д.Александрова). Близко к Б. (по объёму) пред-
ставление о ландшафтной оболочке Земли. В отличие от биосферы, включающей, по В.И.Вернадскому,
помимо Б., также удалённые от неё части атмосферы и земной коры, Б. занимает только область кон-
центрации живого вещества — плёнку, толщина которой варьирует от нескольких м (в степях, пустынях,
тундрах) до десятков и сотен м (в лесных сообществах и морях) (…) Структура и активность Б. в про-
странстве очень неоднородны. Элементарными ячейками Б. являются биогеоценозы» [Дылис,БСЭ,
1970а].
В свою очередь, «Биосфера – (живая) оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой в
существенных чертах обусловлены прошлой или современной (совокупной) деятельностью живых орга-
низмов (охватывает часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы, которые взаимосвяза-
ны сложными биогеохимическими циклами миграции веществ и энергии (по В.И.Вернадскому, – биоген-
ная миграция атомов) (…) Б. включает не только область жизни (биогеосферу, фитогеосферу, геомери-
ду, витасферу), но и другие структуры Земли, генетически связанные с живым веществом. По Вернад-
скому, вещество Б. состоит из семи разнообразных, но геологически взаимосвязанных частей: живое
вещество; биогенное вещество; косное вещество; биокосное вещество; радиоактивное вещество; рассе-
янные атомы; вещество космического происхождения» [Ковда,Тюрюканов,БСЭ,1970], см. также [Биоло-
гия,1999], стр. 69-70.
Характеристика понятия Биосферы через неопределенные термины экосистема и биота ещё менее
продуктивна: «Биосфера – относительно тонкая поддерживающая жизнь страта (слой) поверхности
Земли, простирающаяся от нескольких километров в атмосферу до глубоководных впадин океана (меж-
ду верхней тропосферой до многих сотен метров внутрь поверхностных слоев пористых камней и отло-
жений). Биосфера – глобальная экосистема, состоящая из живых организмов (биота) и абиотических
– 101 –
(неживых) факторов, от которых она получает энергию и питательные вещества» ([Encyclopedia Britan-
nica,2000], Biosphere, Evolution of the Biosphere).
Таким образом, если исходить из первых двух определений, то соотношение между Биогеосферой и
Биосферой оказывается обратным соотношению между биогеоценозом и биоценозом: согласно им полу-
чается, что Биогеосфера есть часть Биосферы, но, как было показано ранее, биоценоз есть часть биогео-
ценоза. Возможно, именно для преодоления этого противоречия Г.А.Заварзин использует понятие «гео-
сферно-биосферной системы», которую, по его мнению, «необходимо рассматривать как целост-
ность, задающую функционально значимые свойства своим компонентам. Традиционный путь от инди-
видуальных изменений к изменению целого оказывается недостаточным и ведет к ложным заключени-
ям» [Заварзин,2001б].
Но для целей настоящей концепции более компактным выглядит выбор для обозначения базового
биообъекта основного яруса «+6» в иерархии живого термина Биогеосфера – при интерпретации его как
более общего термина по отношению к термину Биосфера (аналогично соотношению терминов биогео-
ценоз и биоценоз). Он и будет в дальнейшем употребляться применительно к биообъектам с характер-
ными размерами порядка нескольких десятков тысяч километров (ориентировочно до 50 тыс. км.)
Ярус +7. Субкомпартмент «сферы планет земной группы»: «околопланетный» Космос, или ком-
плекс «Земля-Луна и ближние спутники» (размер ˜ сотни мегаметров)
Идея о распространенности жизни в Космосе общеизвестна и практически не оспаривается. В част-
ности, на ней основана известная гипотеза панспермии (занесения живых существ на Землю из космоса).
Но, насколько можно судить по литературе, структуризация тех или иных зон Космоса, и в частности –
Ближнего Космоса (понимая под последним Солнечную систему), в рамках этой идеи не проводится.
Этим можно объяснить тот факт, что следующий после яруса БИОГЕОСФЕРЫ (высший) в иерархии
живого промежуточный ярус «Субкомпартменты Сферы планет земной группы» не имеет наименова-
ния, отражающего его основные характеристики в данном контексте.
Таким образом, в качестве обозначения для базовых биообъектов промежуточного яруса «+7» в ие-
рархии живого будем использовать либо чисто системный термин субкомпартменты Сферы планет
земной группы, либо производные от него (т.е. подходящие к объектам с рассчитанными размерами)
термины «околопланетный» Космос или комплекс «Земля-Луна и ближние спутники» (с характерными
размерами порядка нескольких сотен тысяч километров, до 700-800 тыс. км).
Ярус +8. Компартмент «сферы планет земной группы»: «промежуточный» Космос, или комплекс
«Земля-дальние спутники» (размер ˜ гигаметры)
По аналогичным причинам, следующий после яруса «Субкомпартменты сферы планет земной
группы» (высший) в иерархии живого промежуточный ярус «Компартменты Сферы планет земной
группы» не имеет наименования, отражающего его основные характеристики в данном контексте.
Таким образом, в качестве обозначения для базовых биообъектов промежуточного яруса «+8» в ие-
рархии живого будем использовать либо чисто системный термин компартменты Сферы планет зем-
ной группы, либо производные от него (т.е. подходящие к объектам с рассчитанными размерами) терми-
ны «промежуточный» Космос или комплекс «Земля-дальние (гипотетические) спутники» (с характер-
ными размерами порядка нескольких миллионов километров, до 10-12 млн. км).
Ярус +9. «СФЕРА ПЛАНЕТ ЗЕМНОЙ ГРУППЫ»: «Ближайший» Космос (размер ˜ десятки гигамет-
ров)
Этот интеграционный уровень в иерархии живого относится к основным.
По изложенным выше причинам, следующий после яруса «Компартменты сферы планет земной
группы» (высший) в иерархии живого основной ярус СФЕРА ПЛАНЕТ ЗЕМНОЙ ГРУППЫ также не
имеет наименования, отражающего его основные характеристики в данном контексте.
Таким образом, в качестве обозначения для базовых биообъектов основного яруса «+9» в иерархии
живого будем использовать либо термин Сфера планет земной группы (в общем случае Сфера «близко-
расположенных» планет), либо производный от него (т.е. подходящий к объектам с рассчитанными
размерами) термин «Ближайший» Космос (с характерными размерами порядка нескольких десятков
миллионов километров, или около одной астрономической единицы).


Ярусы +10, +11, +12 и т.д.
Поскольку, как будет показано ниже (в разделе 7), эти ярусы реально не функционируют в иерархи-
ческой системе живого (т.к. характерные времена соответствующих процессов намного превышают
время существования наблюдаемой нами Вселенной), их рассмотрение в данной последовательности
ярусов живого не имеет смысла.

– 102 –
3.7. Эволюция
3.7.1. Терминология и источники
Вот как этот термин определяют с позиций кибернетики и информатики: «Термин эволюция в са-
мом широком смысле означает изменение систем во времени. В более узком смысле эволюция – это
прогрессивное (поступательное) развитие» [Марков,Растригин,1977б]. «Эволюцией называется зако-
номерное изменение структуры системы соответственно историческим изменениям соотношений с
внешней средой» ([Айламазян,Стась,1989], стр. 48).
БСЭ дает определение с философских позиций: «Эволюция (от лат. evolutio – развертывание), в
широком смысле синоним развития; в более узком – один из основных типов развития: медленные, по-
степенные количественные и качественные изменения, в отличие от революции. При этом каждое новое
состояние объекта имеет по сравнению с предшествующим более высокий уровень организации и диф-
ференциации функций. Различают индивидуальную Э. (какого-либо отдельного объекта) и всеобщую Э.
(природы, жизни). В процессе Э. важную роль играют как внутренние факторы, так и внешние условия
существования объектов. Изменения в ходе Э. носят разнонаправленный характер. Диалектический ма-
териализм рассматривает Э. и революцию как взаимосвязанные и взаимообусловленные стороны раз-
вития, выступая против абсолютизации какой-либо одной из них» [БСЭ,т.29,1978,С.558]. Данное опре-
деление вполне универсально, причем в обоих смыслах, и широко используется как в научном контек-
сте, так и в бытовом словоупотреблении. Правда, при более пристальном анализе неизбежно возникает
вопрос: «А что такое медленно? Что является мерилом медленности?»
Ответ на этот вопрос может быть сформулирован после рассмотрения ещё одного определения
БСЭ: «Эволюция биологическая – историческое развитие организмов (курсив мой – С.Г.). Определя-
ется наследственной изменчивостью, борьбой за существование, естественным и искусственным отбо-
ром. Приводит к формированию адаптаций (приспособлений) организмов к условиям их существования,
изменениям генетического состава популяций, видов, образованию, а также вымиранию менее приспо-
собленных видов, преобразованию биогеоценозов и биосферы в целом. Впервые термин «Э.» был ис-
пользован в биологии швейцарским естествоиспытателем и философом Ш.Бонне (1762). Причины и за-
кономерности Э. составляют предмет эволюционного учения» [БСЭ,т.29,1978,С.558]. Достаточно оче-
видно, что, говоря об «историческом развитии организмов», имеют в виду темпы процессов эволюции,
медленные именно по сравнению с темпами процессов, происходящих в организме человека. Но которые
вполне могут выглядеть весьма быстрыми с других точек зрения. Сравним этот вывод с мнением
С.Э.Шноля о проблеме воспроизводимости экспериментальных результатов и «парадоксальных» на-
блюдениях: «В соответствии с традициями стохастического подхода достоверными полагаются лишь
сообщения о воспроизводимых явлениях. Однако вполне реальны весьма редкие события и явления,
которые не в состоянии контролировать наблюдатель (чем он принципиально отличается от экспери-
ментатора). Естественно, что сообщения о таких событиях могут оказаться ложными, ошибочными. Од-
нако столь же естественно они могут оказаться и истинными. Одной из причин «невоспроизводимости»
некоторых феноменов может быть несовпадение характерного для данного явления времени со време-
нем жизни исследователя (курсив мой – С.Г.)» ([Шноль,1984], стр. 92).
Анализируя подходы к теории эволюции, А.А.Ляпунов пишет: «... в каждый момент времени систе-
ма в целом может быть охарактеризована численностью своих объектов, информацией для выработки
сохраняющих реакций, которой обладают её элементы, и, наконец, материальными возможностями реа-
лизации этих сохраняющих реакций. С течением времени эта характеристика системы меняется. Основ-
ными факторами, определяющими изменение этой характеристики, являются: а) механизм отбора;
б) процесс мутации; в) режим размножения; г) процессы индивидуального развития.
Естественно, что все эти процессы протекают под воздействием внешних условий. При этом к числу
внешних воздействий на каждый объект необходимо прибавлять воздействие на него всей системы в
целом. Изменение описанной выше характеристики системы во времени рассматривается как её эво-
люция. Изучение эволюции сложных систем есть одна из задач кибернетики. Эволюция живой природы
есть один из частных случаев этой общей задачи (…) При рассмотрении эволюции живой природы в це-
лом в качестве отдельных объектов могут фигурировать: клетки – тогда системой будет являться орга-
низм; особи – системой будет популяция; популяции – системой будет биологический вид (именно такой
аспект эволюционной теории принято называть дарвинизмом. Впрочем, для развития дарвинизма необ-
ходимо рассматривать двухступенчатую концепцию отбора: отбор особей в популяции и отбор популя-
ций в системе вида. Первое связано с симпатрическим возникновением новых форм, второе – с алло-
патрическим). Биогеоценозы разных масштабов могут также рассматриваться как отдельные объекты,
входящие в системы. Тогда системой будут являться биогеоценозы следующего уровня вплоть до био-
сферы в целом» ([Ляпунов,1980], стр. 228-229).
С позицией А.А.Ляпунова по большинству вопросов трудно не согласиться. Но – кроме его послед-
них замечаний, трактующих «эволюцию живой природы в целом» как совокупность нескольких иерар-
хических пар «объект-система». С позиций предлагаемой концепции все такие пары должны рассматри-
вать, во-первых, как имманентно «увязанные» попарно в одну общую системную «вертикаль» (что ха-
– 103 –
рактеризует систему природы), а во-вторых – как содержащие существенно повышающие её целост-
ность нисходящие связи между уровнями, реализующие системную память (что характеризует подсис-
тему живого системы природы). Таким образом, с позиций предлагаемой концепции эволюцию следует
рассматривать как адаптацию, происходящую на иерархических уровнях, «медленных» по отношению к
организму: биогеоценотическом и биогеосферном.
Интернет-сайт проекта Principia Cybernetica дает сразу четыре определения и несколько коммента-
риев: «Эволюция: (1) процесс непрерывного изменения от низшего, простейшего или худшего, – к более
высокому, сложному или лучшему состоянию; процесс изменения в некотором направлении (Webster’s).
(2) процесс перехода в состояние нового и высшего порядка (Laszlo). (3) развитие каждого вида от раз-
личных, обычно более простых наследственных форм. Чем более подобны два вида, тем, вероятно, они
ближе во времени к общему предку (Arbib). (4) история изменения в реализации инвариантной организа-
ции, воплощенной в независимых единицах, последовательно сгенерированных путем репродуктивных
шагов, в которых индивидуальная структурная реализация каждой единицы возникает как модификация
предшествующей (предшествующих), и которая, таким образом, конституирует как свое продолжение,
так и исторически достоверное прошлое (Maturana, Varela, 1979).
Теория, связанная с объяснением того, как существующее разнообразие видов организмов, расте-
ний и животных возникло путем прогрессивного расхождения наследственных форм, взаимодействую-
щих с их соответственными окружающими средами. В теории, по существу, противостоят друг другу два
процесса: во-первых, возникновения разнообразия в унаследованных от предков природных данных
(“даровании” – endowment) видов, генерируемое комбинированием генетического материала путем со-
вмещения родительских организмов либо существенно случайной мутацией гена, либо в структуре хро-
мосом. Во-вторых, возникновения разнообразия в организмах как результата соответствующих генети-
ческих природных данных, редуцированных естественным отбором, то есть устранением тех организ-
мов, которые либо неспособны к развитию, либо плохо подготовлены к жизни в их среде. То, что выжи-
вает после чередующегося давления этих двух процессов, и есть тот генетический материал, который
доказал, что он благоприятен. С позиций биологии эволюция – это теория связи генетической инфор-
мации в присутствии шума и посредством канала отбора, обеспечиваемого растущими организмами, с
критериями отбора, обусловленными прежде всего взаимодействием среды и организма. С позиций ки-
бернетики, эволюция – это процесс, в котором разнообразие поочередно генерируется и разрушается
таким образом, что та форма, которая сохраняется (выживает), не влияет на другую. Разъясним три
обычных недоразумения: эволюция – по существу стохастический процесс, а не детерминированный,
она относится к взаимодействию между видами или организмами и их средами, а не к отдельным орга-
низмам. Эволюция позволяет выжить всем тем организмам, которые не развивают или не демонстриру-
ют неблагоприятные свойства. Это не благосклонность к самым приспособленным. Эволюция – оппор-
тунистический процесс, ни постепенно прогрессирующий, ни управляемый какой бы то ни было специ-
фической целью. "Инстинкт выживания", постулированный многими биологами и укоренившийся в попу-
лярной культуре, не существует (Krippendorff)» [Principia…].
Многое здесь верно, особенно если «критерии отбора, обусловленные прежде всего (курсив мой –
С.Г.) взаимодействием среды и организма», не понимать, как это обычно делают, как критерии отбора,
обусловленные только и исключительно взаимодействием среды и организма. Но с последним утвер-
ждением, приведенном в цитате, согласиться никак нельзя. С точки зрения предлагаемой концепции,
эволюция как раз процесс не "оппортунистический", а, напротив, активный и управляемый специфиче-
ской целью – достижения экстремумов целевых критериев энергетического характера, задаваемых на
биогеоценотическом и биогеосферном уровнях интеграции системы живого. И если понимать "ин-
стинкт выживания" именно в этом смысле, то он, безусловно, имеет место.
Говоря об эволюции, Н.Ф.Реймерс указывает: «Равномерно линейная дарвиновская эволюция ма-
тематически нереальна. Явно она была каскадным процессом, “эволюцией эволюций” на каждом уровне
иерархии природных систем. Действовал лингвистический принцип, хорошо освещенный в работах
С.Э.Шноля [Шноль,1989,1990] для генетического уровня биосистем: шел отбор не “букв”, а “слов” и
“предложений” – иероглифов и их сочетаний, определяемых более высокой по иерархии системой В
этом случае естественный отбор идет среди природных систем, требуя несоизмеримо меньшего време-
ни. Математические расчеты общего разнообразия генетического кода – меры генетической информа-
ции – позволили немецким биохимикам рассчитать его возраст: 3,8±0,6 млрд. лет. Это число вполне ук-
ладывается в известные рамки палеонтологических находок: органические вещества современного типа
появились 3,8 млрд. лет назад (Гренландия), а организмы 3,5 млрд. лет назад (австралийские находки).
Кассетный биогеоиерархический принцип в эволюции мог вызывать ускорения в её ходе. Не исключено,
что они были столь велики, что промежуточных форм практически не существовало. Эволюция шла как
“массовая болезнь” [Stanley H. Evolution as a Disease // Chemtech. 1987. V. 17. № 8. P. 460-463] – одно-
временное появление многих одинаковых мутантов» ([Реймерс,1992], стр. 137). Здесь трудно не согла-
ситься с мнением, что именно иерархичность эволюционирующей системы живого определяет её ус-
пешность и относительную кратковременность. В частности, тот факт, что она уложилась лишь в не-


– 104 –
сколько миллиардов лет, а не в намного более длительный (на много порядков) срок, как это предсказы-
вают некоторые её не вполне адекватные модели – см., напр., [Тарасов,1980,1981].
На этот же факт указывает и А.В.Марков: «Существенно облегчает прогрессивное усложнение
живых систем блочный принцип их организации. Новые, более сложные системы складываются из
готовых функциональных блоков уже имеющихся, более простых систем. Это правило действует как на
молекулярном уровне (новые гены/белки могут собираться путем дублирования и перекомбинации кус-
ков старых генов/белков), так и на организменном (через коадаптацию и симбиоз новый, более сложный
организм может сложиться из сообщества нескольких простых организмов). Радикальное усложнение
организма путем подбора мелких случайных мутаций крайне маловероятно (или даже вообще невоз-
можно). Но если допускается объединение уже готовых, функционирующих, проверенных временем и
отшлифованных отбором частей, то самопроизвольное образование более сложного целого становится
вполне вероятным» [Марков А.В., 2003б].
Н.Н.Моисеев пишет: «При достаточно общей трактовке понятий “изменчивость”, “наследственность”
и “отбор” любое изменение, любую эволюцию можно понимать в дарвиновском смысле. Однако меха-
низмы, реализующие процесс развития, могут быть весьма различными» ([Моисеев,1986], стр. 72). И
позднее уточняет свою позицию: «Если бы процессы самоорганизации живого вещества основывались
бы только на чисто дарвиновской схеме, то для достижения современного уровня развития живого мира
потребовалось бы не 4 миллиарда лет, а на много порядков больше. Другими словами, чисто дарвинов-
ская схема естественного отбора на определенном этапе развития живого вела бы к прекращению про-
цесса. Значит, развитие живого мира не может происходить по принципу, что каждое новое свойство,
утверждающееся в качестве наследственного признака, дает виду новые преимущества. Отсюда следу-
ет, что классическая дарвиновская схема должна быть качественно усложнена. Но как? Ответа на этот
вопрос я не знаю» ([Моисеев,2001], стр. 56). Свои соображения на эту тему я привожу ниже, в разделе 4.
3.7.2. «Направленность» и «канализируемость» эволюции
По мнению В.И.Вернадского, «…в эволюционном процессе, который для нас есть величайшее эм-
пирическое обобщение, вскрытое в его господствующей ныне (1941-1942 гг.) форме одновременно дву-
мя англичанами Ч.Дарвином (1809-1882) и А.Уоллесом (1822-1913) в 1855 г., (...) обычно не допускают
направленности процесса эволюции» ([Вернадский,1975а], стр. 74). Но, с другой стороны: «живое ве-
щество является пластичным (курсив цитируемого автора – С.Г.), изменяется, приспособляется к из-
менениям среды, но, возможно, имеет и свой процесс эволюции, проявляющийся в изменении с ходом
геологического времени, вне зависимости от изменения среды (курсив мой – С.Г.)» ([Вернад-
ский,1975б], стр. 18).
К.Ю.Еськов в своей работе «История земли и жизни на ней» формулирует следующее «аксиомати-
ческое утверждение: эволюция биосферы и составляющих её экосистем идет в целом в направлении
возникновения все более совершенных, т.е. устойчивых и экономных, круговоротов вещества и энер-
гии» [Еськов, 1999]. Критикуя некоторые положения доминирующей, по мнению многих, в настоящее
время так называемой «синтетической теории эволюции» (СТЭ), Ю.В.Чайковский пишет: «“Случайная
ненаправленная мутация” оказалась детерминирована цепью ферментативных реакций, и случайными
сейчас считают не сами мутации, а те их стадии, механизм которых ещё не известен, например, акт по-
садки нуклеозидтрифосфата на комплекс ДНК с репликазой» ([Чайковский,1976], стр. 148-149).
Сформулирован и экстремальный принцип, определяющий направление эволюции сообществ:
«Предпочтительны состояния системы с экстремальным количеством сохраняющих систему преобразо-
ваний» [Левич,1978]. В информационный формулировке этот принцип соответствует выводу о приори-
тете структур с наибольшей информационной емкостью [Пых,1983].
В свою очередь, Н.Ф.Реймерс указывает, что в целом развитие биосистем «…эволюционно однона-
правленно и подчиняется закону эколого-системной направленности эволюции: любые эволюционные
изменения в конечном итоге направлены экологическими факторами и системными особенностями раз-
вития эволюционизирующей совокупности, т.е. прогресс направляется как внешними, так и внутренними
факторами. Внешними для развивающейся системы живого служат все воздействия надсистем – от
Вселенной до ближайшей по иерархии, которые выступают как ограничения развития и как механизмы, к
которым развивающаяся совокупность живого или с его участием вынуждена адаптироваться. Развитие
каждой из надсистем ведет к изменению условий существования, ужесточающих естественный отбор и
одновременно вызывающих усиление мутационного процесса (...) Одновременно действуют внутренние
факторы, прежде всего термодинамические. Среди них законы минимума диссипации (рассеивания)
энергии Л.Онсагера (или принцип экономии энергии: “при вероятности развития процесса в некотором
множестве направлений, допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает
минимум диссипации энергии”) и максимизации энергии и информации (“наилучшими шансами на само-
сохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эф-
фектному использованию энергии и информации; максимальное поступление вещества как такового не
гарантирует системе успеха в конкурентной группе других аналогичных систем” – развитие закона мак-


– 105 –
симизации энергии Г. и Э.Одумов). Внешне это выражается в виде действия закона увеличения разме-
ров (роста) и веса (массы) организмов в филогенетической ветви (Э.Копа и Ш.Депере).
Единичные, как будто бы случайные, мутации на самом деле в массе направлены внешними воз-
действиями и внутренними механизмами. В основе последних лежат энергетические и физико-
химические закономерности (в том числе молекулярно-генетические). Все это объясняет значительную
скорость эволюции, математически не укладывающуюся в представления о полной случайности и нена-
правленности механизмов прогресса. Массовые разновекторные изменения вынужденно вливаются в
поток, определяемый эволюцией иерархически высших надсистем. Для жизни на Земле – изменениями
её экосферы, а в более длительном интервале времени – переменами в экосфере Солнца и прилегаю-
щей части Галактики. Эволюция как иерархическая совокупность многих эволюций подобна “матрешке”,
состоящей из многих векторов, суммарно направляемых всеми перечисленными процессами. Число
степеней свободы для развития зависит от глубины специализации: чем уже специализирован вид, тем
более специфичные условия жизни ему нужны. Он как бы попадает в тоннель без выхода в перспективу.
Эти факты обобщает правило происхождения новых видов от неспециализированных предков Э.Копа
(1896): новые крупные группы организмов берут начало не от специализированных представителей
предков, а от их сравнительно неспециализированных групп. Это правило дополняет принцип диверген-
ции Ч.Дарвина (1859), или правило адаптивной радиации Г.Ф.Осборна (1902): филогенез любой группы
сопровождается разделением её на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в
разных адаптивных направлениях от среднего исходного состояния» ([Реймерс,1992], стр. 68, 55-56).
Таким образом, предлагаемая концепция и позиция Н.Ф.Реймерса, подкрепленная в цитированной
работе огромным объемом базисной и обобщающей биологической и экологической информации, весь-
ма близки. И в вопросе об определенной направленности «как будто бы случайных мутаций», действи-
тельно направляемых внутренними механизмами (обеспечения стремления к экстремуму энергетической
целевой функции). И о «потоке изменений, определяемом эволюцией иерархически высших надсистем»,
т.е. канализируемых (ограничиваемых только допустимыми из всех теоретически возможных направле-
ний) целевыми критериями типа ограничений и системной памятью. И в общности использования та-
ких эффектных метафор, как «матрешка» и «тоннель».
Если обратиться к работам, размещенным на одном из содержательных сайтов Палеонтологическо-
го института РАН, то на странице, озаглавленной «О тупике, в котором оказалась СТЭ (синтетическая
теория эволюции) и о путях выхода из этого тупика» читаем: «Причина кризиса СТЭ – в редукционизме,
в игнорировании сложнейшей иерархической структуры биосферы, где на каждом из уровней системной
организации живого действуют свои особые законы развития, не сводимые к простой сумме элементар-
ных процессов на низших уровнях (например, к изменению частот генов в популяциях)» [Марков
А.В.,2003а]. Подобная постановка вопроса весьма созвучна и предлагаемому мною концептуальному
подходу к указанным проблемам.
И здесь же, в разделе «Эволюция на основе закономерностей, а не случайностей» отмечается: «Мно-
гие эволюционисты-теоретики сейчас на новом уровне возвращаются к идеям Л.С.Берга и П.Тейяра де
Шардена – к номогенезу, к внутренне присущей живому тенденции к совершенствованию. Но сейчас это
уже не идеализм. Тенденция к прогрессу вполне материальна и заложена в системных свойствах живо-
го. Редукционизм, сведение эволюции к "случайным мутациям" отдельных генов, отжил свой век. Эво-
люцию следует рассматривать как системный процесс, в котором определяющим фактором являются
свойства целостных систем (биосферы, биоценозов, видов, популяций и организмов) [там же].
Наконец, в разделе «К построению системной теории эволюции» читаем: «Системный характер
эволюции проявляется, например, в том, что многие (возможно, все основные) эволюционные новообра-
зования появились вовсе не за счет "постепенного накопления случайных мутаций", и не за счет крайне
маловероятных "полезных макромутаций", а за счет перекомбинации готовых функциональных блоков
живых систем. Ярким проявлением этого общего принципа является системообразующая, интегрирую-
щая роль симбиоза. Так, симбиоз нескольких бактерий привел к возникновению эукариотической клетки.
Подобные симбиотические образования возникают и по сей день, воспроизводимы в эксперименте. Са-
ма жизнь, по одной из гипотез, возникла путем симбиоза абиогенно синтезированных РНК и белковых
частиц. Многоклеточность возникла в результате незавершенного деления, фактически – симбиоза мно-
жества потомков одной клетки. В других ароморфозах, по всей видимости, сыграл большую роль гори-
зонтальный перенос генов, т.е. фактически – симбиоз геномов разных групп организмов.
СТЭ пытается свести эволюцию к изменениям частот генов в популяциях под действием отбора.
При этом многое упускается из виду. Во-первых, живой организм - это не просто сумма отдельных при-
знаков (или генов), а сложная целостная система, в которой все взаимосвязано. Индивидуальное разви-
тие организма – онтогенез – это тоже сложнейшая система со своими внутренними корреляциями и
регуляциями. Сложившаяся структура организма и его онтогенеза не допускает случайных, произволь-
ных изменений в любом направлении. Она накладывает жесткие ограничения на эволюционные преоб-
разования и придает им четкую направленность. Во-вторых, организмы эволюционируют не сами по се-
бе, а в составе сложных систем высшего порядка – сообществ, или биоценозов. Структура сообщест-
ва тоже накладывает жесткие ограничения на эволюцию организмов и направляет её. Ситуация в корне
меняется во время экологических кризисов, когда структура сообществ разрушается и "ценотическая
– 106 –
регуляция" эволюции временно ослабевает. В эти кризисные периоды эволюция организмов становится
более быстрой и несогласованной – "некогерентной". В-третьих, большие группы близкородственных
видов – крупные таксоны – тоже часто ведут себя как целостные системы, поскольку входящие в них
виды потенциально претендуют на одни и те же ниши и из-за этого между ними в процессе эволюции
складываются особые отношения. Это проявляется в закономерной смене фаз развития крупных таксо-
нов (филогенетический цикл). В-четвертых, живые системы имеют ещё и сложную пространственную –
биогеографическую – структуру. Локальные блоки биоты – региональные флоры и фауны – тоже об-
ладают своими собственными законами развития; между ними складываются особые взаимоотношения,
проявляющиеся, например, в направленности миграций, в том, что одни регионы становятся "центрами
диверсификации", другие - областями вселения, и т.д.» [там же].
Читателю судить, насколько этот перечень проблем теории эволюции нашел свое отражение в
предлагаемой в настоящей монографии концепции иерархической адаптивной поисковой оптимизации
живого.
Отмечу также, что проблема направленности и канализируемости эволюции имеет отношение не
только к области теоретической биологии, биологического эволюционизма и т.п.: она выходит далеко за
рамки собственно биологии. Так, обсуждая методологические проблемы эволюционной экономики и
отстаивая при этом положение о необратимости экономической эволюции, В.И.Маевский вынужден
указывать, что «некоторые экономисты, опираясь на известное (курсив мой – С.Г.) положение, что в
биологии отсутствует заданность, целенаправленность эволюции, ставят под сомнение стадиальные
концепции экономического и технологического развития, согласно которым каждая последующая стадия
является в некотором отношении более прогрессивной относительно предыдущих. По их мнению, дан-
ные концепции неизбежно вводят в анализ Бога, идеализируют развитие, упрощают его до линейного,
поступательного процесса» [Маевский,2000]. С моей точки зрения, позиция этих «некоторых экономи-
стов» базируется сразу на двух недоразумениях. Первое связано с якобы общепринятым положением об
отсутствии направленности и канализируемости в процессах биологической эволюции (хотя, как отме-
чалось выше, ряд известных биологов настаивает на данном положении), второе – с постановкой знака
равенства между механизмом реализации такой направленности и Богом. Предлагаемая концепция ут-
верждает, что направленность и канализируемость в эволюции системы живого имеют место, но пони-
мать их следует в совершенно конкретном материальном смысле. Первую – как проявление стремления
системы к экстремумам энергетических целевых критериев (на всех основных уровнях иерархии живо-
го), а вторую – как проявление в реализации ограничений на такое «энергетически» целенаправленное
поведение иерархической оптимизационной системы живого действия целевых критериев оптимизации
типа ограничений и системной памяти.
3.8. О сходных или дополняющих концепциях
3.8.1. О симбиозе и «сродстве»
Вот как определяют характер взаимодействий между биологическими объектами (для случая ор-
ганизмов): «Среди всего многообразия взаимоотношений между организмами выделяются:
хищничество, как форма взаимоотношений организмов разных трофических уровней, при которой
один вид живет за счет другого, поедая его;
паразитизм;
конкуренция – форма взаимоотношений, при которых организмы борются за пищу и другие условия
существования, подавляя друг друга;
симбиоз – это обоюдовыгодные, но не обязательные взаимоотношения разных видов организмов;
мутуализм – взаимовыгодные и обязательные для роста и выживания отношения разных видов;
комменсализм – взаимоотношения, при которых один из партнеров извлекает выгоду, а другому они
безразличны» [Попов,Толстихин,2000].
Анализируя проблему симбиотических взаимоотношений в прошлом, Г.А.Заварзин утверждает:
«Эмпирический факт заключается в том, что не существует эвкариота, возникшего без предшествующе-
го эндосимбиоза. Вероятно, проэвкариот, так до сих пор и не найденный, уже был химерой, но ещё не
обладал сложной структурой [Herrmann R.G. Eukaryotism, towards a new interpretation. Eukaryotism and
symbiosis. Intertaxonomic combination versus symbiotic adaptation. Berlin, 1997. P.63-116 / Eds H.F.A.Schenk,
R.G.Herrmann, K.W.Jeon et al.]» [Заварзин,2002].
Краткий исторический обзор развития соответствующих исследований приводит Ю.И.Чайков-
ский: «Слово "симбиоз" тут не к месту: молекулы не живут, а потому вступают не в симбиоз, а в
физическое или химическое взаимодействие. Однако отмеченное сходство процессов действительно
имеет место – самые, казалось бы, несходные объекты склонны соединяться друг с другом, образуя не-
что новое; но о симбиозе принято говорить только тогда, когда объекты – организмы. Эту тягу разнород-
ных объектов друг к другу для образования качественно нового целого отмечали многие (…) это были
Гесиод и Эмпедокл с их принципом любви и Мопертюи с его принципом сродства, заимствованным из
химии (…) Кропоткин с его принципом взаимопомощи. В ХХ в. этому принципу давали и другие названия
– 107 –
(например, социабильность), но я предпочту самый нейтральный – сродство (англ. affinity), понимая под
ним все возможные формы стремления частей к целому. Мопертюи заимствовал это понятие из тогдаш-
ней химии, где этот термин (его ввел в XVII веке Роберт Бойль) обозначал всякую способность веществ к
реакции друг с другом. "Лишь с того времени, как ввели сродство в качестве причин всех соединений,
стало возможным рассматривать химию как науку, имеющую общие принципы" – писал двести лет
назад Клод-Луи Бертоле. По мере прогресса химии сродство конкретизировалось, детализировалось и,
наконец, оказалось почти ненужно химикам – теперь они говорят о валентности, межатомных силах и
многом другом. Но в биологии путь, намеченный Мопертюи, едва начат…, и пройти его, по-моему, необ-
ходимо. (Кстати, сродством в его нынешнем понимании воспользовались в своих теориях Руденко и Эй-
ген.) А затем пусть "сродство" растворится в будущем научном языке биологии» [Чайковский,1999].
В свою очередь, К.Ю.Еськов уточняет: «Мысль о том, что растительная и животная клетки являют
собой “симбиотический комплекс” была впервые высказана К.С.Мережковским (1909) и затем обоснова-
на А.С.Фаминцыным (тем самым, который ранее, в 1867 г., доказал симбиотическую природу лишайни-
ков); автором же концепции в её современном виде считают Л.Маргулис» [Еськов, 1999].
Наконец, упомяну мнение Е.Н.Панова: «Вероятно, не будет ошибкой сказать, что потребность жи-
вых существ, способных к самопроизвольному движению (будь то одноклеточные микроорганизмы или
высшие животные), поддерживать контакт с другими представителями своего вида есть лишь частное
проявление фундаментального закона органической жизни. Суть этого закона в том, что живые структу-
ры всегда, когда есть возможность, образуют коалиции. При этом участники содружества оказываются
способными решать задачи, непосильные для каждого из них в отдельности. Сфера действия этого
принципа охватывает все этажи органического мира – от взаимодействия слагающих организм клеток до
социальных взаимоотношений в популяциях всех населяющих нашу планету живых существ, включая и
Человека Разумного. В основе стремления биологических тел кооперироваться с себе подобными лежат
самые разные механизмы – от физико-химических до психологических. Но коль скоро результат коопе-
рации зачастую важнее, чем вызывающие её причины, для некоторых целей полезно объединить все
эти явления под общим наименованием: “Сродство частей к целому”» (курсив автора). А польза от это-
го в том, что мы приучаемся видеть общие по сути закономерности в явлениях, казалось бы, совершен-
но разнородных (…) Бессознательной кооперации элементарных биохимических структур мы обязаны
первыми проблескам жизни на Земле ([Панов,2001], стр.12-15). На важную роль симбиоза в явлении
жизни указывает и А.М.Хазен [Хазен,2000].
С позиций же предлагаемой концепции понятия симбиоза и симбиотических отношений из доста-
точно локальных превращаются в абсолютное правило, в непременное фундаментальное свойство при-
способительного поведения живого. Теоретически любой биообъект низшего яруса в иерархии может
жить в биообъекте высшего яруса (точнее, в занимаемой им зоне пространства), причем, опять-таки тео-
ретически, в максимально широком диапазоне возможных взаимодействий с ним: от полной включенно-
сти в его механизм до полной индифферентности.
3.8.2. Концепция биоинформации В.И.Корогодина
В.И.Корогодин предлагает использовать для описания объектов живой природы (в отличие от тако-
вых для неживой) понятия целенаправленности и целесообразности. Он пишет: «целесообразность
есть такая организация какого-либо объекта, которая предусматривает возможность осуществления им
целенаправленных действий (здесь и далее курсов автора – С.Г.)» ([Корогодин,1991], стр.21-22). На ос-
нове этого представления он и развивает информационный подход к понятию жизни, отмечая при этом,
что «сама по себе информация абсолютно пассивна: для обеспечения её создания, передачи, приема,
хранения и использования обязательно требуются специальные материальные устройства (которые он
называет операторами Q – С.Г.)» ([там же], стр.25).
Далее В.И.Корогодин рассматривает энергетический аспект информации, отмечая, что «КПД опера-
тора, как и любой другой машины, можно выразить отношением полезно затрачиваемой энергии к об-
щему её расходованию оператором при осуществлении целенаправленного действия. Согласно опреде-
лению, полезной будем называть ту энергию EZ , которая расходуется только на осуществление “полез-
ного действия”, т.е. на достижение цели Z . Следовательно, разность между общей и полезной энергией
идет на “производство” побочного продукта W данного целенаправленного действия:
EZ EZ
КПД Q = = .
E EZ + EW
Какие же характеристики информации, и в какой мере обусловливают КПД её оператора? К сожале-
нию, строгих подходов к ответу на этот вопрос пока не существует. Лишь интуитивно можно полагать,
что в самом общем случае расходы энергии на работу оператора должны возрастать с увеличением его
сложности, а чем больше относительное количество “полезно” затрачиваемой энергии EZ , тем больше
вероятность достижения цели в данном пространстве режимов при использовании данного оператора…
Можно высказать предположение, что коэффициент полезного действия оператора должен возрас-
– 108 –
тать с увеличением эффективности кодирующей его информации (! – С.Г.). Это утверждение, если
его удастся строго доказать, может вполне претендовать на роль основной теоремы будущей теории
информации» (см. [Корогодин,1991], стр. 77-78, а также [Корогодин,Корогодина,2000], стр. 93-94).
И далее, обсуждая принципы функционирования информационных систем, он продолжает: «Раз
возникнув, и создав кодируемый ею оператор, любая информация обречена либо на гибель, либо на
эволюцию в направлениях, удовлетворяющих сформулированным выше принципам (“для того, чтобы
какой-то оператор {или информационная система в целом} мог успешно функционировать в некото-
рой среде обитания, ни его потребность в ресурсах, ни скорость наработки побочных продуктов не
должны достигать продуктивности кондиционирующей мощности этой среды”). Это, по существу,
автогенез информации, неизбежность которого строго следует из её природы. Любую информацию, как
мы знаем, можно охарактеризовать количеством и семантикой. Изменчивости подвергается и то, и дру-
гое. Требование повышения КПД Q означает, по существу, минимизацию количества информации при
сохранении её семантики, а необходимость адаптироваться к возрастанию размерности среды обита-
ния, происходящему в результате деятельности операторов, выдвигает новые требования уже по отно-
шению к её семантике. Если информация такова, что она способна изменяться в этих двух направлени-
ях, она будет продолжать развиваться, а, следовательно, и существовать. Если же, в силу своей специ-
фики, какая-либо информация оказывается неспособной удовлетворять этим двум условиям, она будет
обречена на деградацию (уменьшение КПД Q ) и вымирание» (см. [Корогодин,1991], стр. 89-90, а также
[Корогодин,Корогодина,2000], стр. 105-106).
Вот его позиция относительно иерархии целенаправленных действий: «Можно утверждать, что для
нормально функционирующих информационных систем конечным итогом успешного осуществления це-
ленаправленного действия любым из составляющих их операторов будет повышение вероятности вос-
произведения кодирующей этот оператор информации. Достигается это, однако, как правило, путем
множества соподчиненных целенаправленных действий, выполняемых разными операторами, так что
конечная цель деятельности каждого данного оператора далеко не всегда очевидна. Кроме того, сопод-
чиненность информации разных уровней организации также не всегда однонаправлена, и не всегда про-
стейший анализ здесь поможет вскрыть истинную иерархию. Так, например, “поведенческие реакции”
или “таксисы” одноклеточных организмов подчинены цели воспроизведения генетической информации,
их кодирующей, а у социальных многоклеточных животных функция размножения подчинена цели вос-
произведения информации, кодирующей их сложные поведенческие реакции. Однако независимо от
уровня иерархии, занимаемого каждой данной информацией и её оператором, вышеприведенное утвер-
ждение сохраняет свою универсальность. Если из-за изменений R (ресурсов) или W величина КПД Q
в чреде повторяющихся целенаправленных действий начнет уменьшаться, это рано или поздно, но неиз-
бежно, приведет к изменению, исчезновению или консервации информации, кодирующей данную ин-
формационную систему. Отсюда – неизбежность оптимизации (! – С.Г.) по R и W деятельности жизне-
способных в данных условиях информационных систем и развития специальных, соподчиненных, ин-
формационных программ и операторов, «отслеживающих» и контролирующих эти параметры. Сказанное
выше чрезвычайно важно, ибо связывает воедино судьбу информации I , эффективность работы коди-
руемого ею оператора QI , и специфику пространства режимов S . Связь эта реализуется через соотно-
шения между количеством B и ценностью C информации, с одной стороны, её эффективностью Aи
КПД Q , с другой, а также через соотношения между характеристиками оператора, в первую очередь Rи
W , и продуктивностью ? , кондиционирующей мощностью ? и надежностью среды обитания, включаю-
щей в себя пространство режимов данной информационной системы» ([Корогодин,1991], стр. 93-94,
[Корогодин,Корогодина,2000], стр. 108-109).
Обсуждая же вопрос о прогрессивном развитии информации, В.И.Корогодин пишет: «В своем ин-
формационном поле (или, что в данном контексте одно и то же, в своей экологической нише) динамика
информации всегда имеет адаптивный характер, т.е. направлена на достижение максимальной эффек-
тивности, что в случае биологических объектов и означает – максимальной приспособленности к своей
экологической нише» ([Корогодин,1991], стр. 127, [Корогодин,Корогодина,2000], стр. 143-144). И т.д.
Анализ процитированного выше материала позволяет прийти к выводу, что между концепциями
В.И.Корогодина и предлагаемой в настоящей работе имеется достаточно много параллелизмов, по край-
ней мере, в идеологическом плане.
3.8.3. Концепция адаптивного компромисса А.П.Расницына
Надо сказать, что термин «оптимизация» встречается в биологической литературе не только в связ-
ке с прилагательным «поисковая». Так, А.П.Расницын пишет: «Сложная организация живого существа
представляет собой тонко сбалансированный компромисс между противоречивыми требованиями опти-
мизации различных структур и функций. Понятно, что млекопитающее не может одновременно бегать,
как газель и плавать как дельфин – либо то, либо другое, либо немного бегать и немного плавать, как
– 109 –
выдра. И так по всем многочисленным адаптивным функциям. Не удивительно, что в сложной, прони-
занной корреляциями и взаимодействиями системе трудно улучшить какой-нибудь параметр, не задев
другие и не повредив общей жизнеспособности» [Расницын,1986].
Принцип адаптивного компромисса А.П.Расницына формулируют следующим образом: «Процесс
адаптации носит характер прогрессивной оптимизации целого. Он наталкивается на ограничение: опти-
мизация по каждому отдельному параметру осуществляется в ущерб оптимизации по любому другому
параметру в меру их взаимной сопряженности (принцип корреляций Ж.де Кювье) в рамках целого. Это
по существу формулировка принципа У.Р.Эшби о запрете на параллельную (одновременную) оптимиза-
цию многих параметров целого (? – Поскольку это явно не принцип “необходимого разнообразия”
У.Р.Эшби, возможно, имеется в виду его формулировка “вся система находится в состоянии равновесия
тогда и только тогда, когда каждая часть находится в состоянии равновесия в условиях, определяемых
другими частями” [Ashby,1956(1959), стр.122], не имеющая непосредственного отношения к оптимиза-
ции? – С.Г.). Отсюда вывод А.П.Расницына: оптимизация любой реальной системы возможна лишь в
порядке нахождения компромисса между противоречивыми требованиями оптимизации различных её
параметров и целым» [Иорданский,Раутиан,2002].
К сожалению, не очень понятно, что здесь подразумевается под параметром. Возможно, имеют в
виду свойство системы, которое тем или иным способом можно изменять, а возможно – и критерий оп-
тимизации, который может иметь несколько составляющих, и тогда говорят о многокритериальной оп-
тимизации. Но словосочетание «оптимизация по параметру» используется лишь в технической киберне-
тике, и то редко, когда говорят о конкретных алгоритмах так называемого «покоординатного спуска»,
например, алгоритме Гаусса-Зайделя (попеременного изменения управляемых переменных). А одно де-
ло искусственная математическая процедура, успешно работающая с реализованной на компьютере мо-
делью некоторого объекта, и совсем иное – реально существующий биологический объект, оптимизация
которого по целевому критерию (заданному для основного уровня биоинтеграции, т.е. объекта как цело-
го!) всегда достигается посредством одновременного и параллельного изменения независимых, или вход-
ных переменных в контуре. Иногда эти независимые переменные называют и параметрами, что нельзя
считать удачным, поскольку параметрами всё же лучше именовать (и чаще всего так и делают) коэффи-
циенты в модели, которые могут меняться (в некотором темпе, существенно более медленном, чем ха-
рактерные процессы в оптимизируемой системе). Очень похоже, что в трактовке принципа адаптивного
компромисса под параметрами всё же подразумевают именно измеряемые (наблюдаемые) свойства
адаптирующейся системы. Но тогда мы, к сожалению, имеем пример верного по смыслу подхода к опи-
санию сложного процесса, пользующегося не вполне отработанным языком такого описания.
Но, даже опираясь на неточную терминологию, вывод получен А.П.Расницыным совершенно вер-

<<

стр. 3
(всего 4)

СОДЕРЖАНИЕ

>>