<<

стр. 2
(всего 2)

СОДЕРЖАНИЕ

стей «?1-УВЭ»/«?1-прокариот», которые в результате своей эволюции в течение 3,6?2,7 млрд. лет назад
выглядят сейчас, конечно же, несколько по-иному, чем в момент своего появления в результате мета-
эволюции живого на Земле – оставаясь, тем не менее, элементами объединений прокариот того же уровня
интеграции.
Итак, что же такое ПСЕВДОКЛЕТКА как совокупность «?1-УВЭ» в биологической терминоло-
гии? Это весьма слабо интегрированные, но, тем не менее, все-таки сообщества «?1-прокариот» (мета-
эволюционно «вторичных», частично неавтономных прокариот), размерами примерно на 1-3 порядка
большими, чем автономная прокариотическая ячейка. Как представляется, эти образования близки к со-
обществам цианобионтов. Вот как их определяют специалисты-систематики: «Царство цианобионты.
Regnum cyanobionta. Одиночные и колониальные организмы с постоянной формой клеток без обособ-
ленного ядра. Размеры одиночных форм микроскопические - около 10 мкм. Размеры колоний, а особен-
но продуктов их жизнедеятельности (строматолиты) могут достигать многих сотен метров. Колониаль-
ные формы покрыты общей слизистой оболочкой. В самом организме, на его поверхности и в слизистой
оболочке может происходить накопление карбонатов, приводящее в дальнейшем к формированию из-
вестняков. Известняковые слоистые образования получили название строматолитов. Цианобионты поя-
вились около 3,5 млрд. лет назад (…) Сравнительно недавно установлена небольшая группа ранее не-
известных прокариотных организмов (род Prochloron). Состав пигментов у этой группы ближе зеленым
водорослям, нежели так называемые сине-зелёным. Вопрос о месте этих организмов в надцарстве про-
кариот ещё ждет своего разрешения. Возможно, их следует рассматривать в составе Cyanobionta, тем
самым расширив объем и диагноз этого царства. В иерархии живых организмов цианобионты находятся
на более высокой ступени, чем бактерии (имеют более сложную структуру {курсив мой – С.Г.} и
пигменты), но на более низкой, чем водоросли (отсутствует ядро)» [Михайлова,Бондаренко,1999].
В свою очередь, вот что пишет о современных нам колониях прокариот К.Ю.Еськов: «Есть нитча-
тые и пальмеллоидные формы цианобактерий, однако уровень интеграции клеток в этих структурах –
это все-таки уровень колонии, а не организма (пальмеллоидная структура выражается в образовании
водорослями достаточно крупных, обычно прикрепленных к субстрату, слизистых тел, содержащих внут-
ри многочисленные клетки; клетки объединяются в слизи чисто механически и плазматических связей не
имеют). А поскольку времени на всякого рода эксперименты у прокариот, как мы видели, было более

– 266 –
чем достаточно (как-никак, три с половиной миллиарда лет), то приходится предположить, что по каким-
то причинам на прокариотной основе многоклеточность не возникает в принципе (ну, конечно же: на
прокариотной основе возникают эвкариотические клетки, поскольку скачок необходимого увеличения
линейных размеров от прокариот до многоклеточных организмов слишком велик – С.Г.). Может быть,
дело в отсутствии у них центриолей и митотического веретена, без которого невозможно точно ориенти-
ровать в пространстве делящиеся клетки и формировать из них сколь-нибудь сложные ансамбли. Может
быть – в свойствах их клеточной оболочки, препятствующих межклеточным взаимодействиям; это дела-
ет невозможным обмен веществами, так что клетки, находящиеся внутри организма и не имеющие пря-
мого контакта с окружающей средой (что неизбежно при многоклеточности), не могли бы питаться и вы-
водить продукты распада. Может быть – в чем-то еще; как бы то ни было, такой путь повышения уровня
организации, как многоклеточность, для прокариот оказался закрытым. Выход из этого тупика они нашли
весьма оригинальный» ([Еськов, 1999], стр.73). Несколько отличается точка зрения Дж.Шапиро на эту
проблему: «Колонии практически всех прокариотических видов демонстрируют способность к клеточной
дифференцировке и многоклеточной организации. Эта способность, конечно, имеется у бактерий и в их
природных местообитаниях, где они в основном существуют в виде био-пленок, цепочек, матов и микро-
колоний» [Shapiro,1995] (цитируется по [Олескин,Ботвинко,Цавкелова,1999]).
Таким образом, возникает вопрос: «А что указанные авторы понимают под многоклеточностью?»
Ведь обычно подразумевается, что многоклеточные организмы – это «много-эвкариотно-клеточные»
организмы. И тогда К.Ю.Еськов прав: не существует «многопрокариотных» организмов. Но в иерархии
живого многоклеточные организмы и эвкариотные клетки соотносятся так же, как эвкариотические
клетки соотносятся с прокариотическими ячейками: те же соотношения характерных пространственных
размеров, времен протекания оптимизационных процессов и т.д. То есть, фигурально выражаясь, «мно-
гопрокариотный» “организм” – это просто эвкариотическая клетка! По крайней мере, в функцио-
нальном системно-кибернетическом, да и в размерностном смысле. И тогда Дж.Шапиро тоже прав, го-
воря о многоклеточной организации прокариот. Просто он – по умолчанию – использует термин «клет-
ка» в другом смысле.
Е.Н.Панов констатирует: «Разумеется, никому не известно доподлинно, каким образом развива-
лись события на протяжении сотен миллионов лет органической эволюции. Мы можем лишь предпола-
гать, что вся эволюционная история “одноклеточных” – это в известном смысле история более или ме-
нее успешных попыток перейти от исходного способа существования в виде самодостаточных и авто-
номных клеток-монад к более изощренным способам организации. Важным, хотя и не единственным на-
правлением такого развития было, по словам российского исследователя Ю.В.Чайковского, движение от
состояния одноклеточности к состоянию равноклеточности и далее к состоянию разноклеточности.
Чего не удалось достигнуть “одноклеточным”, так это объединения клеток во взаимодополнительные
ансамбли тканей, гармонично работающие в содружестве друг с другом. Вот почему “много-клеточность”
одноклеточных – это не более чем однотканевая многоклеточность, при которой разделение труда меж-
ду клетками отсутствует либо выражено лишь в незначительной степени. Именно это обстоятельство,
по-видимому, и позволяет клеткам сохранять, по крайней мере, в потенции, свою самодостаточность и
автономность. А если так, то парадокс “многоклеточного одноклеточного” в том, что это одновременно и
особь с собственной индивидуальностью, и более или менее интегрированный коллектив клеток, кото-
рый по аналогии с социальными коллективами высших животных может быть условно назван “колонией”.
Знаменательно, что пути возникновения и эволюционных преобразований клеточных агрегатов подобно-
го рода оказываются чрезвычайно сходными в самых разных группах микроорганизмов: именно среди
бактерий, микроскопических “водорослей”, “одноклеточных грибов” и так называемых “простейших” из
мира животных. А это значит, что уже на самых ранних этапах развития живого поступательные измене-
ния надклеточных структур подчинялись неким единым принципам» ([Панов,2001], стр. 87-88).
То есть различие приведенных выше точек зрения на «многоклеточность» фактически сводится к
терминологическому недоразумению. Если бы в истории биологической науки термин «клетка» не ут-
вердился бы применительно сразу к двум понятиям, существенно различным по своему месту в иерар-
хии живого (различающимся лишь дополнительными определениями к нему: «прокариотическая» либо
«эвкариотическая», первое из которых иногда, а второе – практически всегда опускают), а сразу же была
бы введена соответствующая пара различных терминов (например: «элементон» и «клетка» соответст-
венно), то многих недоразумений, по-видимому, удалось бы избежать…
Далее К.Ю.Еськов приводит свою точку зрения на то, каким именно мог быть упомянутый им
выше «выход из тупика», продолжаю цитировать: «Для докембрийских осадочных толщ чрезвычайно
характерны строматолиты (по-гречески – “каменный ковер”). Это тонкослойчатые колонны или холми-
ки, состоящие главным образом из карбоната кальция. Эти структуры известны ещё с середины прошло-
го века, однако их происхождение оставалось совершенно неясным до тридцатых годов, когда было
сделано одно из замечательнейших открытий нашего века в области классической (т.е. немолекулярной)
биологии. На литорали залива Шарк-Бэй в западной Австралии и на атлантическом побережье Багам-
ских островов были найдены небольшие рифовые постройки неизвестного ранее типа – плосковершин-
ные известковые “бочонки” диаметром 1–1,5 м и располагающиеся ниже уровня отлива слоистые корки;
– 267 –
все это при внимательном рассмотрении оказалось... современными строматолитами. Выяснилось,
что строматолит образуется в результате жизнедеятельности совершенно ни на что не похожего прока-
риотного сообщества, называемого цианобактериальным матом. Маты существуют во многих районах
мира, главным образом – в таких гипергалинных (пересоленых) лагунах, как наш Сиваш, однако на-
стоящие строматолиты, как в Шарк-Бэй и на Багамской отмели, они образуют довольно редко. Мат, рас-
полагающийся на верхней поверхности создаваемого им строматолита, представляет собой плотный
многослойный “ковер” общей толщиной до 2 см; основу его составляют нитчатые либо пальмеллоидные
цианобактерии, однако помимо них в формировании сообщества участвует множество самых различных
микроорганизмов. Внутри мата легко различимы несколько функционально дискретных слоев:
1. Плотный верхний слой – поверхность роста (1–1,5 мм), в котором есть и автотрофы, проду-
цирующие кислород цианобактерии-фотосинтетики, и гетеротрофы – облигатно-аэробные (неспособ-
ные жить в отсутствии кислорода) бактерии.
2. Тонкая (менее 1 мм) подкладка; в ней автотрофами служат бактерии, осуществляющие неки-
слородный фотосинтез (при котором источником водорода является не вода, а другие вещества, на-
пример сероводород – тогда выделяется не молекулярный кислород, а сера). Гетеротрофами же служат
факультативные аэробы, которые могут использовать кислород, но в его отсутствие способны удов-
летворять свои потребности в энергии не дыханием, а брожением.
3. Ниже двух верхних слоев, в которых идут процессы фотосинтеза и которые в совокупности на-
зывают фотической зоной мата, лежит толстая бескислородная зона, в которой процветают разно-
образные анаэробы: для них молекулярный кислород не нужен или даже является ядом.
На поверхность обитающего на мелководье мата постоянно выпадают частички осадка (обычно –
кристаллы карбоната кальция), которые затемняют соответствующие участки фотической зоны и долж-
ны постепенно ухудшать условия происходящего в ней фотосинтеза – вплоть до неизбежной гибели фо-
тосинтетиков. От катастрофы эти микорорганизмы спасает положительный фототаксис: по мере
того, как интенсивность света в фотической зоне падает, они мигрируют вверх сквозь накапливающийся
слой осадка, образуя выше него новую поверхность роста с подкладкой. Миграция эта идет разными
способами: нитчатые формы обладают способностью к скользящему движению сквозь осадок, пальмел-
лоидные – к ускоренному нарастанию верхних частей колонии; ещё один путь – временный переход в
латентное состояние с последующей реколонизацией поверхности осадка. Оказавшиеся таким образом
внутри бескислородной зоны мата осадки структурируются и слой за слоем наращивают верхнюю по-
верхность строматолита; измерения показали, что современные строматолиты прирастают со скоростью
около 0,3 мм/год. Каждый слой в свою очередь состоит из пары слоев – светлого и темного, состоящих
из, соответственно, более мелких и более крупных кристаллов карбоната кальция; крупные кристаллы
образуются в тот сезон года, когда процесс осаждения идет быстрее. Следует подчеркнуть, что веще-
ство, из которого построен строматолит, не создается матом; последний лишь структурирует
естественное осадконакопление. Строматолиты чаще всего состоят из карбоната кальция потому
лишь, что карбонатный тип осадконакопления в море наиболее обычен, однако в иных гидрохимических
условиях формируются строматолиты фосфатные, кремнезёмовые, железистые, и пр. Не все маты
представляли собою донные сообщества. Дело в том, что, помимо уже известных нам строматолитов,
следы жизнедеятельности микробных сообществ представлены ещё и онколитами – более или менее
сферическими образованиями, в которых известковые слои располагаются не линейно (как в стромато-
лите), а образуют концентрическую структуру. Предполагается, что онколиты создавались особыми про-
кариотными сообществами, имевшими облик плавающих в толще воды шаров, оболочка которых пред-
ставляла собой мат; осадки отлагались ковнутри от оболочки этого “батискафа”, а плавучесть ему при-
давали образуемые при метаболизме газы, не способные покинуть замкнутую полость внутри колонии…
Итак, мат представляет собой высокоинтегрированное сообщество с чрезвычайно сложно орга-
низованной трофической структурой: два верхних слоя составлены продуцентами и консумен-
тами первого порядка (“растениями” и “травоядными”), соединенными в пищевую цепь пастбищного
типа, а нижний слой сформирован редуцентами (“падальщиками”), получающими органику из верхних
слоев по детритной цепи. Более того, измерения показали, что мат является вообще одной из самых
сбалансированных экосистем: он производит ровно столько органики и кислорода, сколько тут же расхо-
дует в процессе своей жизнедеятельности (нулевой баланс); а ведь замкнутость геохимических цик-
лов была ранее определена нами как главное направление в эволюции биосферы. Именно такая струк-
тура “производства и потребления” в прошлом позволяла матам образовывать кислородные оазисы и
постепенно увеличивать их – вместо того, чтобы пытаться сходу изменить всю эту бескислородную сре-
ду. Можно сказать, что в мате “ничто не пропадает” – даже энергия солнечного света (понятное дело, в
рамках суммарного КПД фотосинтеза, составляющего около 10%). Фотосинтезирующие бактерии под-
кладки имеют пигменты, позволяющие им поглощать свет из иной части спектра, чем их “коллеги”-
цианобактерии из вышележащего слоя. Таким образом, поверхность роста становится для жителей под-
кладки как бы прозрачной, что позволяет утилизовать всю поступающую в фотическую зону световую
энергию. Более того, поскольку солнечный спектр меняется в течение дня ("покраснение” Солнца на
восходе и закате), для улучшения использования энергии в мате происходят упорядоченные вертикаль-
ные миграции – смена горизонтов, занимаемых бактериями с разными типами пигментов. Все это позво-
ляет сделать следующий вывод: уровень интеграции, достигнутый составляющими мат микроорганиз-

– 268 –
мами, превосходит уровень, наблюдаемый в обычных экосистемах, и как минимум не уступает тому, что
наблюдается у лишайников. И уж, коль скоро мы считаем “организмами” лишайники, то такое определе-
ние с полным основанием можно отнести и к мату. А поскольку следы жизнедеятельности матов – стро-
матолиты – достоверно появляются в геологической летописи все в тех же самых древнейших осадоч-
ных формациях Варравуна и Онфервахт (3,5–3,4 млрд. лет), то приходится признать следующее. Жизнь,
похоже, появляется на Земле сразу в виде экосистемы (? – С.Г.), целостность которой вполне сопоста-
вима с целостностью многоклеточного организма. Существование в природе такой замечательной
формы организации, как мат (которая существует без особых изменений минимум 3,5 млрд. лет), позво-
ляет по-иному взглянуть и на так и не возникшую у прокариот многоклеточность: а, собственно говоря,
нужна ли она им?» ([Еськов, 1999], стр. 73).
Я не случайно привожу здесь столь длинную цитату. Это оправдано тем, что подробно описанные
здесь (кстати говоря, в экспериментальном учебном пособии для старших классов!) биологические обра-
зования очень уж похожи на сообщества «?1-прокариот», или ПСЕВДОКЛЕТКИ, возникновение кото-
рых именно в тот период времени и предсказывает предлагаемая концепция (давая при этом, помимо
прочего, оценки их основных пространственно-временных и оптимизационных характеристик). Кроме
того, здесь излагается реконструкция сравнительно мало известного (на фоне огромного множества пуб-
ликаций об эволюции многоклеточных организмов в фанерозое) биологического феномена, возникшего
в столь далекий от нас период истории жизни на Земле. И при этом существа, его демонстрирующие,
отнюдь не вымерли, а существуют вплоть до настоящего времени! Так что их детальное описание, пусть
даже и в какой-то мере гипотетическое (поскольку во многом базируется на информации о современных
матах, которые явно значительно сложнее своих предковых форм, поскольку эволюционировали все это
время), выглядит здесь не лишним.
Другое дело, что далеко не все выводы её автора бесспорны. В частности, приводимая им оценка
времени возникновения экосистем не соответствует позициям настоящей концепции. Недаром авторы
известного учебника по микробиологии пишут: «В породах, возраст которых также около 3,5 млрд. лет,
обнаружены строматолиты, своеобразные известковые образования, являющиеся продуктами жизне-
деятельности древних фотосинтезирующих организмов – цианобактерий, или сине-зелёных водорослей.
Если принять, что найденные в породах ископаемые остатки действительно принадлежат древнейшим
прокариотам или являются продуктами их жизнедеятельности, то следует признать, что к этому времени
уже были сформированы некоторые типы жизни, которые дошли до нас в виде её "следов". Отсюда при-
ходится сделать вывод, что впервые земная жизнь должна была возникнуть в промежутке между 3,5 и
4,6 млрд. лет тому назад, однако у нас нет никакой информации об этом периоде (курсив мой – С.Г.)»
[Гусев,Минеева,1992-2001].
Хочется выразить надежду, что развитые в рамках настоящей концепции результаты смогут стать
для микробиологов отправной точкой при дальнейшем углубленном исследовании сохранившихся сле-
дов структур и воссоздании особенностей поведения соответствующих биообъектов.
Предлагаемый взгляд на названия тех или иных биообъектов с позиций иерархической поисковой
оптимизационной системы живого, помимо прочего, позволяет снять (как представляется) ещё одно не-
доразумение, теперь уже относительно понимания различными научными школами генезиса колониаль-
ных биосистем. Так, с одной стороны, Е.Н.Панов пишет: «Наряду с весьма многочисленными колония-
ми, возникающими за счет “нерасхождения” потомства делящейся материнской клетки, в царствах про-
кариот и эукариот-протистов известны также коллективы совершенно иного типа. Сугубо социальная
природа этих образований уже ни у кого не вызывает сомнений, поскольку формируются они не в ре-
зультате деления материнской особи, а за счет объединения множества первоначально самостоятель-
ных индивидов-клеток. При этом клетки могут объединяться окончательно и бесповоротно, давая начало
постоянным “колониям” того же характера, что и колонии низших вольвоксовых (таких, например, как
гониум), либо превращаясь в некий “много-клеточный” суперорганизм – как это происходит при слиянии
одноклеточных “грибов” в аморфное, многоядерное подвижное образование, именуемое плазмодием…
наиболее интересны агрегаты другого типа, замечательные тем, что слагающие их клетки объединяются
на время, а затем вновь становятся самостоятельными “индивидами”, по собственной воле выбираю-
щими свой дальнейший жизненный путь» ([Панов,2001], стр. 108).
С другой стороны, Н.Н.Марфенин утверждает, что «животные со слитным колониальным телом
представляют собой не агрегации особей, а полноценные, хотя и своеобразные, организмы с ясными
признаками морфологической и физиологической целостности (...) Если В.Н.Беклемишев и Д.В.Наумов
осторожно полагали, что в колониальности проявляется тенденция к достижению организменной инте-
грации при историческом формировании колониального "надорганизма", то теперь можно с полным ос-
нованием утверждать, что колония исходно обладает целостностью организма, а тенденции формиро-
вания некоего "надорганизма" не существует. В морфологической интеграции высокоорганизованных
колоний действительно проявляется ослабление полимерного характера их строения (что соответствует
понятию "усиления индивидуальности колонии", по В.Н.Беклемишеву), однако это не означает построе-


– 269 –
ния надорганизменного целого. Колония остается организмом на всех этапах эволюции» [Марфе-
нин,1993-2001].
С позиций настоящей концепции любая колония, действительно, «исходно обладает целостно-
стью организма» (но проявляющей себя в различной степени), и «колония остается организмом на всех
этапах эволюции» – здесь Н.Н.Марфенин, безусловно, прав (при понимании «организма» как «надэле-
ментного» системного образования – протоэвкариотической клетки, протоорганизма и т.д.). Но и «тен-
денция формирования некоего "надорганизма"» тоже существует, правда, именно тенденция – процесс
более чем медленный и, конечно же, не эволюционный, а метаэволюционный (поскольку «надорганизм»
приходится понимать в данном контексте как «над-над-элементное системное образование»).
Таким образом, мы приходим к утверждению, что любой модулярный биообъект можно называть
подсистемой вышележащего в иерархии унитарного биообъекта, а можно – объединением нижележа-
щих в иерархии унитарных биообъектов! И оба представления будут верными, но каждое высвечивает
свои стороны (свойства) рассматриваемого модулярного биообъекта.
Здесь уместно отметить, что Е.Н.Панов в своей монографии задает вопрос: «Что есть тератобак-
тор, вольвокс, зоотамнион: самостоятельный индивид или собрание множества индивидов?» ([Па-
нов,2001], стр. 121-122) и дает на него следующий ответ: «…одинаково правы и “сепаратисты”, и “кон-
федераты”. Но правы они лишь до тех пор, пока, подчеркивая ту или иную тенденцию, не впадают в от-
рицание противоположной позиции. Ибо нет, и не может быть никакой резкой грани между “самостоя-
тельностью” элементов внутри целого и их “единством”» ([там же], стр. 123). Рассмотрение данных
биообъектов с позиций предлагаемой концепции приводит к совершенно аналогичным выводам!
Более того, с моей точки зрения, следует согласиться с тем, что «… конкуренция на любом уровне
организации живого, происходит ли она между клетками или между частями клетки, всегда – хотя бы в
потенции, сопровождается сотрудничеством, а сотрудничество таит в себе, хотя бы в потенции, конку-
ренцию. Взаимосвязь сотрудничества и конкуренции пронизывает все уровни организации живого, ус-
ложняясь в процессе эволюции» ([Мазер,1964] – цитир. по [Панов,2001]). Причем согласиться следует
именно потому, что это явление – отражение поисковых рысканий, уже на ином, высшем иерархическом
уровне живого: ведь попеременная смена поисковых стратегий некоторого биообъекта – тоже поиск!
Что же касается особенностей структур конкретных модулярных биообъектов, то, забегая не-
сколько вперед, хочу сформулировать предположение, что более ясное понимание данной проблемы
возможно на основе привлечения введенных в рамках предлагаемой концепции пяти понятий (моделей,
схем, …) – трех вышеуказанных (?1(1), ?1(2), ?1(3)), характерных для рассматриваемой псевдометафазы, и
двух (?2(1), ?2(2)), характерных для последующей квазиметафазы (см. ниже, пункт 8.5.10).
Примерами простейшей из них, или двухъярусной колонии «?1(1)-прокариот», как представляется,
являются существа, описанные Е.Н.Пановым: «Зададимся вопросом, можно ли представить себе некое
собрание одноклеточных, вовлеченных в активную совместную деятельность, такую, например, как кол-
лективная охота и пожирание добытых жертв… возможно это постольку, поскольку делящиеся клетки, из
которых складываются такого рода общности, остаются не только в физической, но в физиологической
связи друг с другом. Дело в том, что в процессе бесполого размножения этих клеток цитоплазма их не
разделяется полностью, так что живое вещество клеток-соседок продолжает сообщаться между собой
тончайшими нитями цитоплазмы, так называемыми плазмодесмами. Один из наиболее поразительных
примеров таких полуколоний-полуорганизмов – это хищные нитчатые бактерии (…) образующие “хищ-
ную бактериальную сетку”, или диктиобактер (Dictyobacter) (…) будучи в известном смысле “колонией”,
состоящей из одной-двух сотен совершенно однотипных клеток, диктиобактер способен размножаться
наподобие низших многоклеточных, именно делением на две более или менее равные части» ([там
же], стр. 82-83). Далее Е.Н.Панов описывает также ряд других, резко отличных от диктиобактера по
конструкции, но чрезвычайно сходных с ним по своим повадкам, хищных колоний бактерий – цикло-
бактера и тригонобактера (включающих в себя каждый не более трех десятков прокариотических ячеек),
а также тератобактера (включающего несколько тысяч ячеек, по-видимому, также однотипных). Можно
предположить, что модель приспособительного поведения каждого из перечисленных колониальных
образований, состоящих из «совершенно однотипных» прокариотических ячеек, описывается именно
простейшей схемой (рис.8.7.а) иерархического оптимизационного механизма.
Ещё один пример этому приводит Е.Н.Панов далее: «Множество видов микроорганизмов, относя-
щихся к числу миксобактерий, обитают в почве, в навозе, в разлагающихся остатках растений. Клетки
миксобактерий, представляющих собой короткие “палочки” размером в тысячные доли миллиметра, в
принципе могут существовать и поодиночке. Но обычно они формируют многотысячные объединения,
которые не остаются на месте, а перемещаются единой массой в поисках пропитания. Каждый член аг-
регации выделяет обильную слизь, которая служит одновременно и прибежищем для всех погруженных
в неё клеток, и своеобразной “смазкой”, обеспечивающей скольжение армии микроорганизмов по по-
верхности почвы. Поведение всех клеток на редкость согласованно. “Если какая-либо клетка обгоняет
край колонии… – пишет американский микробиолог Дж.Шапиро, – она быстро устремляется назад, как

– 270 –
будто её удерживает упругая нить”. живая слизистая лента миксобактерий своим поведением во вре-
мя охоты во многом напоминает хищную колонию нитчатой бактерии тератобактера (…) – с той лишь
разницей, что клетки миксобактерий не связаны друг с другом плазмодесмами, так что их согласованное
движение – это результат высокоскоординированных действий, а не физической зависимости друг от
друга» ([там же], стр. 108-109 ).
Хочу специально подчеркнуть этот последний вывод Е.Н.Панова, с которым трудно не согласить-
ся, но который всё же не разъясняет механизм генерации каждой отдельной миксобактерией в колонии
этих «высокоскоординированных действий». В этой связи позволю себе высказать – с позиций предла-
гаемой концепции – аргументируемое пока лишь теоретически предположение, что связь между мик-
собактериями всё же наличествует. Возможно, посредством неких «сигнальных» молекулярных образо-
ваний, которыми они обмениваются, либо иных носителей соответствующей информации малой и
сверхмалой интенсивности: от механических колебаний (включая ультразвуковые) до электромагнит-
ных излучений, пока экспериментально не обнаруженных (или уже обнаруженных, но пока не ставших
достаточно известными или идентифицированными в подобном контексте).
В подтверждение этой позиции сошлюсь на публикацию А.В.Олескина с соавторами, которые ут-
верждают: «Среди "колоды карт" эволюционно древних малых молекул, выполняющих роль важных
функциональных агентов у разнообразных форм живого, современные биологи уделяют значительное
внимание агентам клеточной дифференцировки, гормонам и нейротрансмиттерам, таким как, например
5-окситриптамин (серотонин) (…) Серотонин представляет собой эволюционно консервативный агент,
представляющий интерес с позиций микробной эндокринологии (…) Подобные полифункциональные
агенты интересны в двух отношениях: 1) они подтверждают точку зрения о том, что многоклеточный ор-
ганизм подобен коллективу одноклеточных существ, и агенты внутриорганизменной регуляции соответ-
ствуют сигнальным веществам, отвечающим за коммуникацию между свободноживущими клетками; 2)
взаимодействие макро- и микроорганизмов в разных ситуациях (пищеварение, выработка кожных секре-
тов, инфекционный процесс) опосредуется низкомолекулярными агентами (…) Присутствие "гормонов у
микроорганизмов предположительно представляет собой форму межклеточной коммуникации и, соот-
ветственно, может служить основой для примитивной нервной системы" [Lyte M. 1993. The role of micro-
bial endocrinology in infectious disease // J. Endocrinol. 137. 343-345] (…) Микробные клетки как бы лежат в
основании сразу двух линий биосоциальной эволюции, одна из которых ведет к клеткам и тканям внут-
ри организма (и тогда агенты микробной коммуникации сопоставимы с гормонами, а вся микробная ко-
лония – с многоклеточным организмом), а другая – к биосоциальным системам, построенным из целых
многоклеточных организмов (в этом случае агенты микробной коммуникации можно уподобить феромо-
нам, а микробную колонию сравнить с биосоциальной системой, скажем, муравьёв)» [Олескин, Ботвин-
ко,Кировская,1999].
Таким образом, упомянутый механизм координации, который для своего функционирования не-
обходимо должен использовать соответствующие информационные и управляющие связи между эле-
ментами биообъекта – в информатико-кибернетических терминах – это все тот же механизм иерархиче-
ской поисковой оптимизации живого, находящийся на данной метафазе своего развития: существования
ПСЕВДОКЛЕТКИ, в «недрах» которой формируются отдельные протоструктуры будущей
КВАЗИКЛЕТКИ. Выше уже не раз упоминалось, что подобный механизм обладает всеми необходимы-
ми средствами для организации упомянутых «высокоскоординированных действий» – с тем уточнением,
что они направлены на поиск состояния, энергетически наиболее выгодного для колонии в целом (но,
быть может, и невыгодного для отдельных миксобактерий, её составляющих).
Примеров ?1(2)-структурированной, или трехъярусной, колонии «?1-прокариот», и ?1(3)-
иерархизированной, или четырехъярусной, колонии «?1-прокариот» в литературе мне найти пока не уда-
лось. Но думаю, что специалисты-микробиологи и зоологи одноклеточных смогут выявить таковые уже
вскоре либо в обозримом будущем.
8.4.10.2. О времени появления ПСЕВДОКЛЕТКИ
Расчетное время появления ПСЕВДОКЛЕТКИ – т.е. объединений прокариотических ячеек различ-
ного характера – 3,6 млрд. лет назад. Поскольку начало любой псевдометафазы метаэволюции живого
отделяют от начала предыдущей эвриметафазы (по расчетной оценке) всего около 4 млн. лет, то, при
значениях их абсолютных времен в несколько миллиардов лет и невысокой точности самих таких оце-
нок, эти цифры должны практически совпадать. Это мы и наблюдаем применительно к оценкам, да-
ваемым различными авторами для момента начала формирования сообществ прокариот (см. подпункт
8.4.10.1) «около 3,5 млрд. лет назад», «3,5–3,4 млрд. лет», «минимум 3,5 млрд. лет» и т.п., с приведен-
ными выше в подпункте 8.3.9.2 оценками возникновения собственно (достаточно развитых) прокариот.
Периодизация же данной псевдометафазы, рассчитанная в соответствии с формулой (7.9-4) – см.
пункт 8.4.6, – выглядит как достаточно хорошо совпадающая с имеющимися содержательными оценка-


– 271 –
ми (табл. 8.4-1). Из этого факта можно сделать вывод, что критерии выделения эпох/периодов в архее
(археозое) неявно коррелируют с критериями выделения метастадий метаэволюции живого.
8.4.10.3. О характерных размерах ПСЕВДОКЛЕТКИ
Расчетные размеры модельных форм ПСЕВДОКЛЕТКИ: от единиц до сотен микрометров. В свою
очередь, по мнению Г.А.Заварзина, «пространственная организация цианобактериального сообщества
связана с трофической, и это отчетливо проявляется в бентосных сообществах, приобретающих анало-
гию с тканью. Эта пространственная структура обусловлена диффузионными потоками вещества между
слоями и находится в пределах нескольких сотен микрон (! – С.Г.). Слоистая структура была впервые
описана Б.В.Перфильевым (1932) под названием микрозон. Порядок их следующий: 1) зеленая оксиген-
ная из цианобактерий около 2 мм, 2) бесцветные, иногда с серой менее 1 мм, 3) вишневые пурпурные
часто вместе с зоной образования гипса и карбонатов отмечают верхнюю границу сероводородного и
нижнюю окислительного и щелочного геохимических барьеров, 4) рыхлый слой сульфатредукции, окра-
шенный в черный цвет гидротроиллитом» [Заварзин,1993].
Таблица 8.4-1. Периодизация архея (археозоя)
Начало, млн. лет назад, источник:
Эон Эра/эпоха/ период
(метаэтап) (метастадия) Расчет
(а) (б) (в) (г)
1 2 3 4 5 6 8
3100 ± 100 (возможно,
- 3000 -
Поздняя 2927
2900 ± 100)
Архей
3500 ± 100 (возможно,
- 3400 -
Средняя 3263
(археозой)
3300 ± 100)
4000? 4000
Ранняя 4000 ± 100 >3500 3600
Источники данных таблицы: (а) [Алейников,1987], (б) [Биология,1999,С.127], (в) [Милановский,2001],
(г) [Аплонов,2001].
Для сравнения: характерные размеры строматолита (“бочонка”, как указано выше, диаметром 1–
1,5 м), формирующегося цианобактериальным матом толщиной до 2 см, каждый из двух активных слоев
которого имеет толщину порядка 1 мм. Как это может быть соотнесено с вышеупомянутыми расчетны-
ми размерами? Последняя оценка совпадает с расчетной оценкой максимального размера СФЕРЫ
ПСЕВДОКЛЕТКИ. Трактовка удвоения слоев, причем различающихся между собой, как начала форми-
рования субкомпартментов клетки не противоречит существующим представлениям о её генезисе.
Что касается первой оценки («до 2 см»), то её объяснение требует дополнительных соображений,
которые естественно сделать на основе предлагаемой концепции. Конкретнее, можно высказать предва-
рительную гипотезу о том, что зона, занимаемая группой рядом живущих ПСЕВДОКЛЕТОК (практиче-
ски не взаимодействующих между собой) как раз и представляет собой «виртуальный» ?1-ОРГАНИЗМ с
ориентировочными расчетными (верхними) оценками типичных размеров порядка ˜1,8 см – ˜28 см –
˜4,2 метра. Обе упомянутые выше цифры «до 2 см» и «1–1,5 м» находятся внутри данных расчетных
оценок. Похожие цифры приводит и Д.А.Складнев: «самые крупные колонии, известные автору (диа-
метром до 5-7 см), образуют на поверхности агара Thiobacillus ferrooxidans» [Складнев,2000].
Если эта гипотеза окажется верной, в дальнейшем нужно будет различать степень «виртуально-
сти» у биологических образований (не систем!) уровней интеграции, высших по отношению к рассмат-
риваемому. То есть для анализируемой в данном подразделе 4-й метафазы метаэволюции живого – у
виртуальных ?1-ОРГАНИЗМОВ, ?1-БИОГЕОЦЕНОЗОВ и ?1-БИОСФЕРЫ ЗЕМЛИ. Вышеприведенные
соображения позиционируют ?1-ОРГАНИЗМ, демонстрирующий (по крайней мере, на данном примере)
компактность размещения своих элементарных составляющих, как супрасистему, «несколько менее
виртуальную» по сравнению с «более виртуальными» супрасистемами ?1-БИОГЕОЦЕНОЗА и ?1-
БИОСФЕРЫ ЗЕМЛИ, не обладающими (по-видимому) на данной метафазе подобными свойствами.
8.4.10.4. Об оптимизационных возможностях ПСЕВДОКЛЕТКИ
Поскольку, как уже указывалось выше, у биологов «нет никакой информации об этом периоде»,
судить об оптимизационных возможностях ПСЕВДОКЛЕТКИ на базе фактов или хотя бы их биологи-
ческих реконструкций не представляется возможным (быть может, пока…). Остается использовать лишь
теоретические представления о приспособительном поведении псевдосистем (обоснованные выше с по-
зиций предлагаемой концепции) как о крайне малоэффективном оптимизационном процессе.




– 272 –
8.4.10.5. А что при этом происходило на ярусах «?1-органических молекул», «?1-
макромолекул» и «?1-прокариот»?
Вопрос о том, насколько «?1-органические молекулы», «?1-макромолекулы» и «?1-прокариоты»
отличаются от «?3-органических молекул», «?3-макромолекул» и «?3-прокариот» соответственно, пред-
ставляет значительный интерес с позиций понимания генезиса жизни на Земле. В общем плане понятно,
что все «?1-системы» возникли после возникновения «?3-систем» и на их основе, а, следовательно – су-
щественно сложнее их. Но интересен более детальный ответ, с перечислением соответствующих моле-
кулярных, макромолекулярных и «элементонных» структур, и с их сравнительным анализом. Дать же
его уже сейчас, в рамках первой достаточно объемной публикации на тему метаэволюции живого, я по-
ка не могу: столь глубокое погружение в несколько конкретных областей знания потребовало бы, как
минимум, слишком большого времени… Очевидно, в дальнейшем это значительно легче будет сделать
компетентным специалистам в областях молекулярной биологии, биохимии и биоорганической химии, а
также микробиологии и палеомикробиологии, к которым я с настоящим предложением и обращаюсь.
8.4.11. Резюме
Исходя из полученной выше (см. подраздел 7.8) приблизительной оценки момента его возникно-
вения, псевдосупраконтур ПСЕВДОКЛЕТКА–ЭЛЕМЕНТОНЫ-1 относится к ?1-ряду высших в иерар-
хии структур. Его характеристики с позиций концепции иерархической поисковой оптимизации живого
сведены в таблицу 8.4-2:
Табл. 8.4-2. Критерии (аспекты) отнесения ПСЕВДОКЛЕТКИ к 4-й метафазе био-метаэволюции (?1)
Аспекты ПСЕВДОКЛЕТКА («?1-клетка») как целостное образование
1 Пространственно- Она отграничена от внешней среды только внешними поверхностями состав-
ляющих её элементарных единиц
ограничивающий
2 Пространственно- Диапазон её размеров: от единиц микрометров до сотен микрометров
количественный
3 Спектр её характерных времен: от сотен микросекунд до секунд
Относительно-
временной
4 Расчетная длительность её доминирования: около 944 млн. лет
Абсолютно-
Ориентировочное время её доминирования: –3,60 ? –2,66 млрд. лет назад
временной
5 Это псевдобиообъект, и как таковой он демонстрирует крайнюю неэффектив-
Поведенческий
ность своего приспособительного поведения
(адаптивный)
6 Структурной Она включает в себя 4 иерархические составляющие – атомы, «?1-органичес-
сложности кие молекулы», «?1-макромолекулы» и ЭЛЕМЕНТОНЫ-1 («?1-ультраструк-
турные внутриклеточные элементы»)
7 Специфицирующий Определяющую роль в её деятельности играет существенное усложнение ие-
рархической составляющей ЭЛЕМЕНТОНЫ-1: возникновение у неё систем-
ной памяти
8 Ее можно рассматривать как симбиотическое образование – простейшую ко-
Интерпретирую-
лонию прокариот (цианобионтов)
щий
9 Формирование протообъединений: в 1-ю очередь из ПСЕВДОИНДИВИДОВ
Превалирующей
(ЭЛЕМЕНТОНОВ-1) – клеточных протосубкомпартментов, во 2-ю очередь из
тенденции
последних – клеточных протокомпартментов, в 3-ю очередь из последних –
протосом ПСЕВДОКЛЕТКИ
Основные характеристики супрасистемы в составе псевдосупраконтура ПСЕВДОКЛЕТКА–
ЭЛЕМЕНТОНЫ-1 и супраконтура-1 ЭЛЕМЕНТОН-1–СФЕРЫ АТОМОВ следующие:
1) число субконтуров в супрасистеме (сверху вниз в иерархии): 1+3=4;
2) число «выходов» системной памяти (в том числе «вырожденной»): 1(1)+3(0)=4(1);
3) число «входов» системной памяти (в том числе «вырожденной»): 1(1)+6(2)=7(3).
Таким образом, её условная формула может быть записана следующим образом:
?4 =<1+3 | 1(1)+3(0) | 1(1)+6(2)> либо, компактнее, <4 | 4(1) | 7(3)>.




– 273 –

<<

стр. 2
(всего 2)

СОДЕРЖАНИЕ