стр. 1
(всего 2)

СОДЕРЖАНИЕ

>>

8.6. Шестая метафаза (?3): эврисупраконтур ЭВРИКЛЕТКА–
ЭЛЕМЕНТОНЫ-3
8.6.1. Общая схема
В этой метафазе в роли целезадающего (в данном случае эври-ОУБИ, или ЭВРИГЕГЕМОНА)
уровня выступает уровень ЭВРИКЛЕТКА, или ?3-КЛЕТКА, соответствующий ярусу «-3» в иерархии. В
роли ЭВРИИНДИВИДОВ выступают ЭЛЕМЕНТОНЫ-3: ярус «-6» (рис. 8.10).
Структуризация внутри ЭВРИКЛЕТКИ полная: в ней выделен как ярус Эвритриб («Эвриклеточ-
ных субкомпартментов», т.е. «?3-субкомпартментов»), так и ярус Эврикаст («Эвриклеточных компар-
тментов», т.е. «?3-клеточных компартментов»). Весьма существенно, что возникновение новых эврист-
руктур («?3- клеточных субкомпартментов» и «?3-клеточных компартментов») не означает элимина-
ции, устранения ранее возникших псевдо- и квази- внутриклеточных структур как проявлений деятель-
ности предшествующих в метаэволюции живого псевдосупраконтура ПСЕВДОКЛЕТКА–
ЭЛЕМЕНТОНЫ-1 и квазисупраконтура КВАЗИКЛЕТКА–ЭЛЕМЕНТОНЫ-2.
8.6.2. Общая характеристика
Данная метафаза био-метаэволюции – третья, которую реализуют ИНДИВИДЫ-ЭЛЕМЕНТОНЫ в
рамках ЭВРИГЕГЕМОНА в их имманентном стремлении к взаимодействию и объединению в сравни-
тельно сложные и структурированные совокупности – ЭВРИКЛЕТКИ (простейшие эвкариотические
клетки) – сложные структуры, образованные «Эвриклеточными субкомпартментами» («?3-
субкомпартментами») и «Эвриклеточными компартментами» («?3-клеточными компартментами»). Она
определяет шестой этап последовательного во времени возникновения живого. При этом у указанной
совокупности ЭЛЕМЕНТОНОВ-3, подразделенной на субблоки – «?3-субкомпартменты» (Эвритрибы) и
блоки – «?3-клеточные компартменты» (Эврикасты), на ярусе ЭВРИГЕГЕМОНА происходит перма-
нентное оценивание не только индивидуального поведения каждого из ЭЛЕМЕНТОНОВ-3 и группового
поведения Эвритриб с интегральной позиции, но и группового поведения Эврикаст с той же позиции. На
этой основе осуществляются влияния на процесс генерации поведения не только каждого из
ЭЛЕМЕНТОНОВ-3, но и каждого из «?3-клеточных субкомпартментов» и «?3-клеточных компартмен-
тов». Инерционность подобного оценивания характерна для «универсального» супраконтура. Вследст-
вие этого и указанные влияния вполне эффективны.
Последнее в значительной степени определяется ситуацией с границей (ограничивающей поверх-
ностью) эврисупраконтура ЭВРИКЛЕТКА–ЭЛЕМЕНТОНЫ-3. В данной метафазе появляется возмож-
ность её формирования (синтеза) в форме его соответствующего внутреннего блока – Эврикасты (т.е. в
форме соответствующей организованной комбинации «?3-клеточных субкомпартментов» и «?3-
клеточных компартментов») – сложной оболочечной структуры. Качество такого образования полно-
стью обеспечивает должную защиту внутренних адаптивных механизмов эврисупраконтура от внешних
возмущающих влияний.
Наконец, на данной метафазе био-метаэволюции в биосистеме впервые появляется четырехъ-
ярусная системная «межъярусная» память:
o память «Э-компартментов-3» (инициируемая целевым критерием – ограничениями типа нера-
венств – супраконтура-3 ЭЛЕМЕНТОН-3–СФЕРЫ АТОМОВ), ограничивающая и фиксирующая
разнообразие виртуальных «Э-субкомпартментов-3» только теми их реализациями, которые не на-
рушают указанного целевого критерия,
o память ЭЛЕМЕНТОНА-3 (инициируемая целевым критерием – экстремального типа – супракон-
тура ЭВРИКЛЕТКА–ЭЛЕМЕНТОНЫ-3), ограничивающая и фиксирующая разнообразие вирту-
альных «Э-компартментов-3» и «Э-субкомпартментов-3» только теми их реализациями, которые
не противоречат (в среднем) указанному целевому критерию,
o память «эври-К-субкомпартмента» (инициируемая целевым критерием – ограничениями типа ра-
венств – эврисупраконтура ЭВРИКЛЕТКА–ЭЛЕМЕНТОНЫ-3), ограничивающая и фиксирующая
разнообразие виртуальных ЭЛЕМЕНТОНОВ-3, «Э-компартментов-3» и «Э-субкомпартментов-3»
только теми их реализациями, которые не нарушают указанного целевого критерия, и
– 285 –
СФЕРЫ: ? 3-ОРГАНИЗМОВ, ? 3-БИОГЕОЦЕНОЗОВ, ? 3-БИОСФЕР,...
˜104 сек.
S[-2? 0][-3T] K-3[0T]
6 6
-3 [-2?0] (˜2,5 час.)

u
6 [0T]
ЭВРИКЛЕТКА (? 3) (ЭВРИГЕГЕМОН): -3 -3
1 4
ярус "-3" k
6 [0T]
-3 -3



3
2

3
2

3
2

сотни микрометров
H-4[-3T]
6
R-3 [-4T]
6
-3
-4

u -4[-3T]
6
2
-4 4
6 (r) [ -5T]
S -4
h
6 [-3T]
4 1
-4
-4

Эври-К-компартменты (? 3)
2

6 (r) [-4T] (Эврикасты) : ярус "-4"
P -4
4
-4
десятки микрометров

G -5[-4T]
6
P-4,-3[-5T]
6
-3
-5

u-5[-4T] Эври-К-субкомпартменты
6
-5
(? 3) (Эвритрибы) : ярус "-5" 4 2
1
2


g [-3T]
6
S(p) -5[-5T]
6
4
-5
-5
микрометры
S-5,-4,-3[-6T] Q -6[-5T]
6 6
-6 -3

u -6[-5T] ЭЛЕМЕНТОНЫ-3 (? 3 ) (ЭВРИИНДИВИДЫ):
6
4 2
-6
1

ярус "-6" q[-4T]
6
-6

3
2

3
2

3
2

сотни нанометров
H-7[-6T]
6
R-6 [-7T]
6
-6
-7

Э-компартменты-3
(? 3): ярус "-7" h [-5T]
6
-7
десятки нанометров
G -8[-7T]
6
P-7,-6
6 [-8T]
-8 -6


Э-субкомпартменты-3 (? 3 ): ярус "-8" g -8[-6T]
6
-8
сотни пикометров
Q[-11?-9] [-8T]
6
S-8,-7,-6 [[-11 ?-9] T]
6
-6
[-11? -9]

СФЕРЫ АТОМОВ: псевдоярус "-11?-9" q[-11? -9][-7T]
6
[-11? -9]

сотни фемтометров-пикометры-десятки пикометров
S[-11? -9]
6 [ [-14 ? -12] T]
K[-14?-12] [-9T]
6
[-14?-12] [-11?-9]


Рис. 8.10. Схема супрасистемы в составе эврисупраконтура ЭВРИКЛЕТКА–ЭЛЕМЕНТОНЫ-3 и супракон-
тура-3 ЭЛЕМЕНТОН-3–СФЕРЫ АТОМОВ (6-я метафаза биологической метаэволюции – ?3).

– 286 –
ПРИМЕЧАНИЕ. Таблица соответствия изображений характерных времен [**T] и времени в секундах:
[-14T] [-13T] [-12T] [-11T] [-10T] [-9T] [-8T] [-7T] [-6T] [-5T] [-4T] [-3T] [-2T] [-1T] [0T]
˜10-12 c. ˜10-11 c. ˜10-10 c. ˜10-9 c. ˜10-7 c. ˜10-6 c. ˜10-5 c. ˜10-4 c. ˜10-3 c. ˜10-1 c. ˜100 c. ˜101 c. ˜102 c. ˜103 c. ˜104 c.

«вырожденная» память «эври-К-компартмента» (инициируемая целевым критерием – ограниче-
o
ниями типа неравенств – эврисупраконтура ЭВРИКЛЕТКА–ЭЛЕМЕНТОНЫ-3), ограничивающая
и фиксирующая разнообразие виртуальных «эври-К-субкомпартментов», ЭЛЕМЕНТОНОВ-3, «Э-
компартментов-3» и «Э-субкомпартментов-3» только теми их реализациями, которые не наруша-
ют указанного целевого критерия.
8.6.3. Типичные пространственные характеристики
Размер ячейки ЭВРИКЛЕТКИ совпадает с размером ячейки соответствующего яруса в «универ-
сальной» иерархии (порядка сотен микрометров). Размеры ячеек ЭВРИИНДИВИДОВ
(ЭЛЕМЕНТОНОВ-3, порядка сотен нанометров), Эвритриб («?3-клеточных субкомпартментов», по-
рядка микрометров) и Эврикаст («?3-клеточных» компартментов, порядка десятков микрометров) так-
же типичны для соответствующих ярусов «универсального» супраконтура.
8.6.4. Типичные временны?е и поведенческие характеристики
В информатико-кибернетических терминах возникновение эврисупраконтура ЭВРИКЛЕТКА–
ЭЛЕМЕНТОНЫ-3 можно описать как заключительный шаг к усложнению простейшего (фактически,
вырожденного) иерархического контура поисковой оптимизации, характерного для предшествующей
псевдометафазы, – т.е. заключительный шаг усложнения структуры более развитого иерархического
контура поисковой оптимизации, характерного для предшествующей квазиметафазы. При этом:
[ 6T ]
компоненты матрицы поисковых переменных ?6 S ??5, ?4, ?3 первого («внешнего») субконтура этого
6

супраконтура представляют собой коэффициенты чувствительности к специфическим входным воз-
действиям на ЭВРИИНДИВИДЫ (ЭЛЕМЕНТОНЫ-3), т.е. к воздействиям, продуцируемым другими
ЭВРИИНДИВИДАМИ (характерное время изменения которых составляет величину порядка 10-3 се-
кунды, типичную для «универсального» супраконтура);
компоненты матрицы поисковых переменных ?6 P?4,5?3] второго («промежуточного») субконтура
[? T
5

представляют собой коэффициенты чувствительности к специфическим входным воздействиям на
Эвритрибы («Эври-К-субкомпартменты», или «?3-субкомпартменты»), т.е. к воздействиям, продуци-
руемым другими Эвритрибами (характерное время изменения которых составляет величину порядка
10-1 секунды, типичную для «универсального» супраконтура);
компоненты матрицы поисковых переменных ?6 R[??34T ] третьего («внутреннего») субконтура пред-
4
ставляют собой коэффициенты чувствительности к специфическим входным воздействиям на Эври-
касты («Эври-К-компартменты», или «?3-клеточные компартменты»), т.е. к воздействиям, продуци-
руемым другими Эврикастами (характерное время изменения которых составляет величину порядка
100 секунды = 1 сек., типичную для «универсального» супраконтура);
целевая функция содержит все 3 компоненты: экстремального типа ?3 Q?65T ] , ограничения типа ра-
6 [?


венств ?3 G?54T ] и ограничения типа неравенств ?3 H ?43T ] , с характерными временами изменения со-
[?
6 [? 6


ответственно порядка 10-1 сек., 100 сек. и 101 сек., типичными для «универсального» супраконтура;
[ T] [ T]
инициируемые этими компонентами целевой функции сигналы ?6 u ??65 , ?6 u[??54T ] и ?6 u ??43 , непосред-
6 5 4

S[??5,T 4, ?3 , Эврит-
6]
6
ственно управляющие генерацией поисковых переменных ЭВРИИНДИВИДАМИ ?6 ?

P?4,5?3] и Эврикастами
[? T
R[??34T ] соответственно, также типичны для «универсального» суп-
6
6
рибами ?5 ?4

раконтура;
системная память ЭВРИИНДИВИДОВ (ЭЛЕМЕНТОНОВ-3) ?6 q[??4T ] (порядка 100 сек.) типична для
6
«универсального» супраконтура;
[ T]
системная память Эвритриб («Эври-К-субкомпартментов») ?6 g ??3 (порядка 101 сек.) типична для
5
«универсального» супраконтура;
6 [ T]
системная память Эврикаст («Эври-К-компартментов») ?4 h??3 (также порядка 101 сек.) вырождена,
но при этом она, впервые в ходе метаэволюции живого, функционирует не только внутри яруса в
иерархии, но и между ярусами; весьма важно, что простирается её влияние только до нижележащего
уровня Триб-3 («Э-субкомпартментов-3», или «?3-органических» молекул), поскольку следующий

– 287 –
уровень СФЕР АТОМОВ не обладает достаточным разнообразием своих элементарных составляю-
щих для того, чтобы это могло послужить носителем памяти;
6 [ 0T ]
системная память ЭВРИГЕГЕМОНА (ЭВРИКЛЕТКИ) ?3 k?3 также «вырождена» и составляет ве-
личину порядка 104 секунд; она является проявлением оптимизационного процесса в вышележащем
псевдосупраконтуре системы природы (характерное время поиска, осуществляемого
ЭВРИГЕГЕМОНОМ, выступающим в его рамках уже в качестве ПСЕВДОИНДИВИДА, представля-
ет собой уже не спектр, а вполне определенное и типичное для «универсального» супраконтура вре-
мя порядка 101 сек.); именно этим ЭВРИКЛЕТКА и все её последующие усложнения, выступающие
как ИНДИВИДЫ в высшем супраконтуре, отличаются от СФЕР АТОМОВ – ИНДИВИДОВ низшего
супраконтура-3, которые подобным свойством по определению не обладают (генерируя свои поис-
ковые движения всегда в широком диапазоне характерных времен/частот).
В целом оптимизационное поведение любого эврисупраконтура можно оценить как достаточно
эффективное, а в четырехбалльной шкале – на «4» («хорошо»). И с этой точки зрения возникновение
эврисупраконтура отражает факт завершения формирования наиболее эффективной трехзвенной
структуры рассматриваемого супраконтура.
Но процесс рациональной настройки поведенческих механизмов процессов адаптации последнего
будет продолжен: в весьма существенной степени – на последующей метафазе (на ней супраконтур
демонстрирует оценку «5 – отлично» своего оптимизационного поведения), и в значимой степени – на
всех последующих метафазах биологической метаэволюции (с оценками 5+, 5++ и т.д.).
8.6.5. Поисковые структуры ЭВРИКЛЕТКИ
Прежде всего, следует отметить, что поисковые структуры ЭВРИКЛЕТКИ «?3-субкомпартменты»,
«?3-клеточные компартменты» и «?3-сома ЭВРИКЛЕТКИ» в рамках настоящей концепции могут быть
называемы и по-другому: как с «точки зрения» ИНДИВИДОВ иерархического контура оптимизации, так
и его ГЕГЕМОНА. +Для этого можно предложить следующие наименования:
o «?3-клеточные субкомпартменты» – «?3-стабильная двухъярусная колония ?3-прокариот»,
«?3-стабильная трехъярусная колония ?3-прокариот»,
o «?3-клеточные компартменты» –
«?3-стабильная четырехъярусная колония ?3-прокариот».
o «?3-сома ЭВРИКЛЕТКИ» –
В свою очередь, с точки зрения ГЕГЕМОНА их можно называть соответственно:
o «?3-субкомпартментами клетки (эвкариотической)»,
o «?3-компартментами клетки (эвкариотической)»,
o «?3-клеткой (эвкариотической)», либо соответственно
o «?3-субкомпартментальными структурами эвкариотических клеток»,
o «?3-компартментальными структурами эвкариотических клеток»,
o «?3-эвкариотическими клетками».
Таким образом, при выявлении биологических аналогов перечисленных модельных структур
можно пользоваться сразу четырьмя рядами соответствующих терминов.
Что же касается превалирующей тенденции развития биообъектов рассматриваемой метафазы, то
её можно определить как формирование объединений из сом ЭВРИКЛЕТКИ. То есть реально такое фор-
мирование начнется на следующей метафазе, но для этого на данной метафазе должны созреть необхо-
димые условия. Именно в указанном смысле здесь и понимается тенденция превалирования.
8.6.6. Времена возникновения/доминирования
Исходя из полученной выше (см. подраздел 7.8) приблизительной оценки момента возникновения
эврисупраконтура ЭВРИКЛЕТКА–ЭЛЕМЕНТОНЫ-3 (начала 6-й метафазы метаэволюции живого на
Земле), будем считать, что это произошло около 2,60 млрд. лет назад. Временем завершения периода его
доминирования на Земле будем считать расчетное время: 2,60 млрд. – 0,004 млрд. ? 2,59 млрд. лет
назад.
Таким образом, длительность 6-й метафазы биологической метаэволюции столь мала по отноше-
нию ко 5-й, и тем более – к 4-й, что сопутствующие ей процессы можно рассматривать – в масштабе
времени метаэтапа (триады метафаз) существования ?-супраконтура КЛЕТКА–ЭЛЕМЕНТОНЫ – как
некий «взрыв», по своим основным характеристикам близкий к так называемому «кембрийскому» взры-
ву, который будет рассмотрен ниже, в подразделе 8.12.
8.6.7. Вложенные структуры
Структурами, вложенными в ЭВРИИНДИВИД (ЭЛЕМЕНТОН-3) данного супраконтура, являются
структуры, образующие супраконтур: «Э-компартменты-3», «Э-субкомпартменты-3» и, наконец,
СФЕРЫ АТОМОВ (более глубоко вложенные структуры по причинам, изложенным выше, здесь не рас-
сматриваются). Оптимизационное поведение супраконтура-3 (вложенного в рассматриваемый) можно

– 288 –
оценить в целом как очень эффективное, или на «5++». Причина этого – возникновение дополнитель-
ных входов у генераторов поисковых переменных (на схеме рис. 8.10 – блоки 1): на ярусе «Э-
компартментов-3» их число возрастает до 4-х, на ярусе «Э-субкомпартментов-3» – до 5-ти.
Таким образом, повышение эффективности оптимизационного поведения указанных элементар-
ных единиц оказывает свое влияние и на (включающий последние) эврисупраконтур ЭВРИКЛЕТКА–
ЭЛЕМЕНТОНЫ-3, делая его ИНДИВИДЫ (каждый из которых одновременно является ГЕГЕМОНОМ-3
супраконтура-3) значительно более сложными по сравнению с ИНДИВИДАМИ супраконтуров всех
предшествующих метафаз биологической метаэволюции.
8.6.8. Параллельные и симбиотические структуры
Параллельно и одновременно со вложенными одна в другую структурами эврисупраконтура
ЭВРИКЛЕТКА–ЭЛЕМЕНТОНЫ-3 и супраконтура-3 ЭЛЕМЕНТОН-3–СФЕРЫ АТОМОВ – яруса «-3»
(«?3-клетки»), яруса «-4» («?3-клеточные компартменты»), яруса «-5» («?3-клеточные
субкомпартменты»), яруса «-6» («?3-ультраструктурные внутриклеточные элементы»), яруса «-7» («?3-
макромолекулы») и яруса «-8» («?3-органические» молекулы) – существуют и функционируют, каждая
на своем ярусе в иерархии живого, следующие структуры:
1) квазисупраконтур КВАЗИКЛЕТКА–ЭЛЕМЕНТОНЫ-2 и супраконтур-2 ЭЛЕМЕНТОН-2–СФЕ-
РЫ АТОМОВ – структуры квазияруса «-4?-3» («?2-клетки» или «?2(2)-примитивные сомы КВАЗИКЛЕТ-
КИ»), включающего ярус «-4» «?2(1)-примитивные клеточные компартменты»), а также структуры яруса
«-5» («?2-клеточные субкомпартменты»), яруса «-6» («?2-ультраструктурные внутриклеточные
элементы»), яруса «-7» («?2-макромолекулы») и яруса «-8» («?2-органические» молекулы);
2) псевдосупраконтур ПСЕВДОКЛЕТКА–ЭЛЕМЕНТОНЫ-1 и супраконтур-1 ЭЛЕМЕНТОН-1–
СФЕРЫ АТОМОВ – структуры псевдояруса «-5?-3» («?1-клетки» или «?1(3)-протосомы ПСЕВДОКЛЕТ-
КИ»), включающего ярус «-5» «?1(1)-клеточные протосубкомпартменты» и ярус «-4» «?1(2)-клеточные
протокомпартменты», а также структуры яруса «-6» («?1-ультраструктурные внутриклеточные
элементы»), яруса «-7» («?1-макромолекулы») и яруса «-8» («?1-органические» молекулы);
3) эврисупраконтур ЭВРИЭЛЕМЕНТОН–СФЕРЫ АТОМОВ – структуры яруса «-6» («?3-
прокариотические ячейки»), в составе яруса «-7» («?3-макромолекулы») и яруса «-8» («?3-органические»
молекулы);
4) квазисупраконтур КВАЗИЭЛЕМЕНТОН–СФЕРЫ АТОМОВ – структуры квазияруса «-7?-6»
(«?2-биохимические ячейки» или «?2(2)-примитивные сомы КВАЗИЭЛЕМЕНТОНА»), включающего
ярус «-7» («?2(1)-примитивные макромолекулы») и ярус «-8» («?2-органические» молекулы);
5) псевдосупраконтур ПСЕВДОЭЛЕМЕНТОН–СФЕРЫ АТОМОВ – структуры псевдояруса «-8?-6»
(«?1-химические ячейки» или «?1(3)-протосомы ПСЕВДОЭЛЕМЕНТОНА»), включающего ярус «-7»
«?1(2)-протомакромолекулы» и ярус «-8» «?1(1)-протоорганические» молекулы.
Территориально указанные структуры могут располагаться в одной и той же пространственной
ячейке (соответствующего яруса в иерархии). Степень взаимодействия между подобными структурами
может изменяться в широком диапазоне от индифферентности до «полного» симбиоза.
8.6.8.1. Биологическая интерпретация
1) среднеразмерные «?2-эвкариотические клетки», встраиваясь (при соответствующих условиях) в
пространственные (размером до сотен микрометров) образования, обозначенные как «?3-клетки», теоре-
тически могут выступать в роли их «?3-клеточных компартментов»;
2) малоразмерные «?1-эвкариотические клетки», встраиваясь в «?3-клетки», теоретически могут
выступать в роли их «?3-клеточных субкомпартментов»;
3) полноразмерные «?3-прокариотические ячейки», встраиваясь в «?3-клетки», теоретически могут
выступать в роли их «?3-ультраструктурных внутриклеточных элементов» – это соответствует опреде-
лению прокариотического эндосимбиоза;
4) «протомакромолекулы», синтезированные в «?2-биохимических ячейках», теоретически могут
встраиваться, наряду с «?3-макромолекулами», в структуры «?3-ультраструктурных внутриклеточных
элементов» «?3-клеток»;
5) химические молекулы, синтезированные (абиогенно) в «?1-химических ячейках», теоретически
могут встраиваться, наряду с «?3-органическими» молекулами, в структуры «?3-ультраструктурных
внутриклеточных элементов» «?3-клеток».
8.6.9. Математическое представление
Для эврисупраконтура ЭВРИКЛЕТКА–ЭЛЕМЕНТОНЫ-3 итеративный процесс поисковой опти-
мизации можно записать следующим образом:

– 289 –
? 6 [ T ] 6 [ ?6T ]
6
A?

( )
?6,?3

? ?3 Q?6 ?6 S ?5, ?4, ?3 > extr6T= min ?
6
S* 5, ?4, ?3
?5
?6 ?
? 6 [? ] 6
?6 S ?5,?4,?3 ? ?6 ??

? 6
A??
? 6 [ ?4T ] 6 [ ?5T ] ?5,?3
? ?3 G?5 ( ?5 P?4, ?3 ) > canon =6 0?? (8.6-1)
6 [ ?8T ]
? ?5 P?4,?3 ? ?5 ?

? 6
A???
?4,?3
? ?3 H ?4 ( ?4 R ?3 ) > limit ? 0
[ ?6T ] 6 [ ?4T ]
6

? 6 [ ?4T ]
? ?6 ????
?4 R ?3
?
4


(левый верхний индекс «6» здесь обозначает именно «6-ю» метафазу метаэволюции живого, символ “*”
– значения переменных, соответствующие решению задачи).
При этом:
( )
6 [ ?5T ]
= ?3 Q?65T ] ?6 S[??5,T 4,?3
6 [? 6]
?3 Q?6 (8.6-2)
?
6


( ))
(
S[??5,T 4,?3 =
6]
S[??5,T 4,?3
6]
Q[[??11??9] , ?6 G?87T ] , ?6 H ?76T ] , ?6 u[??65T ]
8T ] 6 [? [?
Q?65T ]
[?
6 6 6 6 6
(8.6-3)
?6 ? ?6 ? ?6 ?3
6


( ) ( )
A? :{ ?6,?3 A? q[??4T ] , ?6 g[??3T ] , ?46h??3T ] }, ?5,?3 A?? :{ ?5,?3 A??
[
g[??3T ] , ?46h??3T ] },
[
6 6 6 6 6 6
?6, ?3 ?6 ?5
5

( )} – множества характерных для 6-й метафазы метаэволюции механизмов ие-
A??? :{ ?4,?3 A??? 6 [ ?3T ]
6 6
h
?4, ?3 ?4 ?

рархической поисковой оптимизации, заданных на субконтурах, образуемых ярусами
ЭВРИИНДИВИДОВ «-6» – ЭВРИГЕГЕМОНА «-3», Эвритриб «-5» – ЭВРИГЕГЕМОНА «-3» и Эврикаст
«-4» – ЭВРИГЕГЕМОНА «-3» соответственно;
( )
Q?65T ]
[?
q[??4T ] = q[??4T ]
6 6 6
(8.6-4)
?6 ?6 ?3

( )
g[??3T ] = g[??3T ] G?54T ]
[?
6 6 6
(8.6-5)
?5 ?5 ?3

( )
6 [ ?3T ] 6 [ ?3T ]
H ?43T ]
[?
6
=
h h (8.6-6)
?4 ? ?4 ? ?3


( ) ( )
?? : ? ?6 s?i5,min?3 q[??4T ] , ?6 g[??3T ] , ?4 h??3T ] ? ; (?i = 1,..., ?6 n)
q[??4T ] , ?6 g[??3T ] , ?4 h??3T ] , ?6 s?i5,max?3
6[ 6[
6 6 () 6 6 () 6 6

? ?
?6 ?4, ?6 ?4, ?6
5 5

S[??5,T 4, ?3
6]
6
область допустимых значений поисковой переменной (8.6-7)
?6 ?
6
n – число ЭВРИИНДИВИДОВ у данного ЭВРИГЕГЕМОНА;
?6

G?54T ] ( ?6 P?4,5?3] )
[? T
G?54T ] =
[? [?
6 6
(8.6-8)
?3 ?3 5


( )
S (?p )[ ?5T ] , ?6 u[??53T ] ( ?3 G?54T ] ) ;
P?4,5?3] =
[? T
P?4,5?3]
[? T 6 [?
6 6 6
(8.6-9)
?5 ?5 ?5 5 5


( )
S (?p )[ ?5T ] = S (?p )[ ?5T ] S[??5,T 4, ?3
6]
6 6 6
(8.6-10)
?5 ?5 ?6 ?
5 5


( ) ( )
??? : ? ?5 p?i4,min g[??53T ] , ?4 h??3T ] ? ; (?i = 1,..., ?5 n) – область
g[??53T ] , ?46h??3T ] , ?5 p?i4,max
[ 6[
6 6 () 6 6 () 6 6
? ?
?5 ?3 ?5 ?3 ?5

P?4,5?3]
[? T
6
допустимых значений поисковой переменной (8.6-11)
?5
6
n – число Эвритриб у данного ЭВРИГЕГЕМОНА.
?5

H ?43T ] =
[?
H ?43T ] ( ?6 R[??34T ] )
[?
6 6
(8.6-12)
?3 ?3 4

( ))
(
S (?r4)[ ?5T ] , ?4 P?4 )[ ?4T ] , ?4 u[??43T ] H ?43T ] ;
[?
R[??34T ] = R[??34T ] 6 (r
6 6 6 6 6
(8.6-13)
?4 ?4 ?4 ?3


( )
S (?r4)[ ?5T ] = S (?r4)[ ?5T ] S[??5,T 4, ?3 ;
6]
6 6 6
(8.6-14)
?4 ?4 ?6 ?

( )
P?4,5?3]
[? T
P?(4 )[ ?4T ] =
r
P?(4 )[ ?4T ]
r
6 6 6
(8.6-15)
?4 ?4 ?5


( ), ( )?
???? : ? ?4 r?(3) min 6 [ ?3T ] 6 [ ?3T ]
6 6i 6 ( i ) max 6
(?i = 1,..., ?4 n)
h r h (8.6-16)
? ?
?4 ?4 ? ?4 ?3 ?4 ?

– область допустимых значений поисковой переменной ?6 R[??34T ] , ?4 n – число Эврикаст у данного
6
4
ЭВРИГЕГЕМОНА.
Сравнение с ранее приведенным общим видом (7.1) аналогичных зависимостей для
«универсального» супраконтура ярко демонстрирует почти полное совпадение данных схем. Их
различие в основном состоит в отсутствии влияний на эврисупраконтур ЭВРИКЛЕТКА–
ЭЛЕМЕНТОНЫ-3 со стороны системных памятей высших уровней/ярусов в иерархии, пока

– 290 –
отсутствующих на этой метафазе метаэволюции. Параметрически же данная схема пока ещё отличается
от схемы «универсального» супраконтура.
Кроме того, для каждого из ЭВРИИНДИВИДОВ (ЭЛЕМЕНТОНОВ-3), входящих в данный ЭВ-
РИГЕГЕМОН, следует выписать его собственный итеративный процесс поисковой оптимизации (как
6
для ГЕГЕМОНА-3 нижележащего в иерархии супраконтура), т.е. ещё ?6 n итеративных соотношений:
? 6 [ T]
6
A?

)
(
[ ?11??9],?6
[ [ ?11??9]T ]
? [ ?11??9] S* 8,?7,?6
6 6
? ?6 Q[ ??11??9] [ ?11??9] S ?8,?7,?6 > extr = Tmin
8
?
?
[ [ ?11??9 ] ]
6 6
?[ ?11??9] ??
[ ?11??9] S ?8,?7 ,?6

? 6
A??
? 6 [ ?7T ] 6 [ ?8T ] ?8,?6

? ?6 G?8 ( ?8 P?7,?6 ) > canon =6 0?? (8.6-17)
6 [ ?8T ]
? ?8 P?7 ,?6 ? ?8 ?

? 6
A???
?7 ,?6
? ?6 H ?7 ( ?7 R ?6 ) > limit ? 0
[ ?6T ] 6 [ ?7T ]
6

? 6 [ ?7T ] 6
? ?7 ????
?7 R ?6
?
При этом:
( )
[ T]
Q[[??11??9] =
8T ]
Q[[??11??9]
8T ]
6 6 6
S ?[8,11??9]6 (8.6-18)
?
?6 ?6 [ ?11??9] ?7, ?


(
[ T] [ T]
? [[?11T??9] , [ ?11??9]? [[?11T ] 9] , [ ?11??9] K[[?14??12] ,
T]
]
6 6 6 6 6
S ?[8,11??9?]6 = [ ?11??9] S ?[8,11??9]6
? ? ?10 ?9
?11
[ ?11??9] ?7, ?7, ? [ ?11??9] ??


))
(
u[[ ?811??9]
? T]
Q[[??11??9]
8T ]
6 6
(8.6-19)
[ ?11??9] ?6


( )
[ T]
? [[?11T??9] = [ ?11??9]? [[?11T??9]
] ]
6 6 6
S[ ??11??12] (8.6-20)
[ 14
?11 ?11
[ ?11??9] [ ?14 ??12] ??9]

? [[?11T ] 9] = [ ?11??9]? [[?11T ] 9] ( [ ?11??9]? [[?11T??9] )
]
6 6 6
(8.6-21)
?10 ?10 ?11
[ ?11??9] ?? ??

( ? [[?11T ] 9] )
K[[??14??12] = [ ?11??9] K[[??14??12]
9T ] 9T ]
6 6 6
(8.6-22)
?10
[ ?11??9] [ ?11??9] ??

( )
A? :{ [ ?11??9], ?6 A? q[[ ?711??9] },
? T]
6 6 6
[ ?11??9], ?6 [ ?11??9]

( )
A?? :{ ?8, ?6 A?? g[??86T ] , ?7 h[??5T ] , ?6 q[??4T ] , ?6 g[??53T ] , ?46h??3T ] },
[
6 6 6 6
?8, ?6 ?8 6 5

A??? ( )
A??? :{ ?7, ?6 h[??5T ] , ?6 q[??4T ] , ?6 g[??53T ] , ?46h??3T ] } – множества характерных для 6-й метафазы метаэво-
[
6 6 6 6
?7, ?6 ?7 5

люции механизмов иерархической поисковой оптимизации, заданных на субконтурах, образуемых яру-
сами ИНДИВИДОВ-3 «-11?-9» – ГЕГЕМОНА-3 «-6», Триб-3 «-8» – ГЕГЕМОНА-3 «-6» и Каст-3 «-7» –
ГЕГЕМОНА-3 «-6» соответственно;
( )
q[[ ?711??9] = [ ?11??9] q[[ ?711??9]
? T] ? T]
Q[[??11??9]
8T ]
6 6 6
(8.6-23)
[ ?11??9] ?6

( )
g[??86T ] = g[??86T ] G?87T ]
[?
6 6 6
(8.6-24)
?8 ?8 ?6

( )
h[??5T ] = h[??5T ] H ?76T ]
[?
6 6 6
(8.6-25)
?7 ?7 ?6

( )
Q?65T ]
[?
q[??4T ] = q[??4T ]
6 6 6
(8.6-26)
?6 ?6 ?3

( )
g[??3T ] = g[??3T ] G?54T ]
[?
6 6 6
(8.6-27)
?5 ?5 ?3


( ) ( )
?? : ? [ ?11??9] s?i8,min?6 q[[ ?711??9] ? (?i = 1,..., [ ?11??9] n) (8.6-28)
q[[ ?711??9] , [ ?11??9] s?i8,max?6
? T]
? T]
6 6 () 6 6 () 6
6
? ?
[ ?11??9] ?7, [ ?11??9] ?7, [ ?11??9]
[ [ ?11??9 ]T ]
6 6
– область допустимых значений поисковой переменной [ ?11??9] S ?8,?7,?6 , причем [ ?11??9] n – число
ИНДИВИДОВ-3 у данного ГЕГЕМОНА-3;
6 [ ?7T ]
= ?6 G?87T ] ( ?6 P?7,8T6] )
6 [? [?
?6 G?8 (8.6-29)
?
8


( ))
(
P?7,8T6] =
[?
P?7,8T6]
[?
S (?p )[ ?8T ] , ?6 u[??87T ] G?87T ] ;
[?
6 6 6 6
(8.6-30)
?8 ? ?8 ? ?8 ?6
8 8


( )
[ T]
S (?p )[ ?8T ] = S (?p )[ ?8T ]
6 6 6
S ?[8,11??9?]6 (8.6-31)
?
?8 ?8 [ ?11??9] ?7,
8 8


( )
??? : ? ?8 p?i7,min g[??86T ] , ?7 h[??5T ] , ?6 q[??4T ] , ?6 g[??3T ] , ?4 h??3T ] ,
6[
6 6 () 6 6 6
?
?8 ?6 ?8 5


( )
g[??86T ] , ?7 h[??5T ] , ?6 q[??4T ] , ?6 g[??3T ] , ?46h??3T ] ? ; (?i = 1,..., ?8 n)
6
[
6
p?i7,max
() 6 6 6
(8.6-32)
?
?8 ?6 ?8 5




– 291 –
P?7,8T6] ,
[? 6
6
n – число Триб-3 у данного
– область допустимых значений поисковой переменной ?8 ? ?8

ГЕГЕМОНА-3;
H ?76T ] =
[?
H ?76T ] ( ?7 R[??67T ] )
[?
6 6 6
(8.6-33)
?6 ?6

( )) ;
(
R[??67T ] = R[??67T ] S (?r7)[ ?8T ] , ?7 P?(7 )[ ?7T ] , ?7 u[??76T ]
r
H ?76T ]
[?
6 6 6 6 6 6
(8.6-34)
?7 ?7 ?7 ?6


( )
[ T]
S (?r7)[ ?8T ] = S (?r7)[ ?8T ]
6 6 6
S ?[8,11??9?]6 ; (8.6-35)
?
?7 ?7 [ ?11??9] ?7,


( )
P?(7 )[ ?7T ] =
r
P?(7 )[ ?7T ]
r
P?7,8T6]
[?
6 6 6
(8.6-36)
?7 ?7 ?8 ?


( ) ( )
???? : ? ?7 r?(6) min h[??5T ] , ?6 q[??4T ] , ?6 g[??3T ] , ?46h??3T ] ? ;
h[??5T ] , ?6 q[??4T ] , ?6 g[??3T ] , ?46h??3T ] , ?7 r?(6) max
[ [
6 6i 6 6 6i 6 6
? ?
?7 ?7 ?7
5 5
6
(?i = 1,..., ?7 n) (8.6-37)
[ T]
6 6
– область допустимых значений поисковой переменной ?7 R ??67 , ?7 n – число Каст-3 у данного
ГЕГЕМОНА-3.
Таким образом, полное число АТОМОВ, входящих в одну ЭВРИКЛЕТКУ, можно оценить сверху
6 6
как произведение: ?6 n ? [ ?11??9] n . Один из возможных вариантов конкретного вида зависимостей (8.6-
1/-37) предложен ранее в процессе построения модели живой клетки (см. подраздел 5.4) – в серии работ,
результаты которых обобщены в [Гринченко,Загускин,1989 и Гринченко,1989].
8.6.9.1. Краткий комментарий
Типичный согласно зависимости (8.6-1) именно для эвриметафазы вид составляющих целевой
функции: экстремального типа ?3 Q?65T ] , ограничений типа равенств ?3 G?54T ] и ограничений типа нера-
6 [?
6 [?


венств ?3 H ?43T ] – соответствует наиболее сложной (по сравнению с типичными для псевдо- и квазиме-
[?
6


тафаз) структуре супраконтура оптимизации. Здесь темпы изменения указанных величин также разли-
чаются, причем на типичное характерное время (в данном случае [-5T], [-4T] и [-3T] соответственно). По-
добная ситуация ранее в практике решения технических экстремальных задач, насколько известно, тем
более не встречалась. Из чего следует сделать вывод о том, что для моделирования биологических объ-
ектов, находящихся на эвриметафазе своей метаэволюции, необходимо разрабатывать специальные по-
исковые оптимизационные механизмы (впрочем, обладающие теми же свойствами, что и для ранее про-
исходящей эвриметафазы).
8.6.10. Интерпретация структуры и поведения эврисупраконтура ЭВРИКЛЕТ-
КА–ЭЛЕМЕНТОНЫ-3 в биологических терминах
Логика настоящей концепции позволяет утверждать, что переход биологической метаэволюции из
квазиметафазы (т.е. существования КВАЗИКЛЕТКИ) в эвриметафазу (т.е. существования
ЭВРИКЛЕТКИ) эквивалентен совершению трех определяющих событий:
новому шагу в усложнении квазияруса Квазитриб (т.е. уровня в иерархии, на котором ранее уже
сформировались клеточные «протосубкомпартменты» и «?2-субкомпартменты») более сложных «?3-
субкомпартментов»;
выделению из яруса КВАЗИГЕГЕМОНА предыдущего квазисупраконтура (т.е. яруса, на котором ра-
нее уже сформировался ряд «клеточных протокомпартментов») собственно яруса Эври-К-
компартментов («?3-клеточных компартментов») вновь возникающего эврисупраконтура;
формирование структур, относящихся к собственно ярусу ЭВРИКЛЕТКА, т.е. организованной сово-
купности элементов всех входящих в него иерархических ярусов, которую можно рассматривать как
вполне эффективный механизм реализации приспособительного поведения ЭВРИКЛЕТКИ в специ-
фической внешней среде.
Эти события естественным образом сопровождаются ещё тремя важными «вложенными» процес-
сами:
следующим шагом в усложнении яруса Триб-2 ЭЛЕМЕНТОНА-2 – возникновением более сложных
(«?3-органических») молекул;
следующим шагом в усложнении яруса Каст-2 ЭЛЕМЕНТОНА-2 – возникновением более сложных
«?3-макромолекул»;
следующим шагом в усложнении ЭЛЕМЕНТОНА-2 – преобразованием его в форму «?3-
ультраструктурного внутриклеточного элемента» («?3-УВЭ»).
Для ответа на вопрос, какой биологический объект соответствует понятию ЭВРИКЛЕТКА, необ-
ходимо учесть следующие основные факторы:
– 292 –
1) время его появления, т.е. около 2,6 млрд. лет назад,
2) характерные размеры, т.е. около сотен микрометров, и
3) высокую эффективность его функционирования как автономного оптимизирующегося объекта
в составе включающих его виртуальных биологических образований (не систем!) высших уровней ин-
теграции: «виртуальных ?3-ОРГАНИЗМОВ», «виртуальных ?3-БИОГЕОЦЕНОЗОВ», «виртуальной ?3-
БИОСФЕРЫ» Земли (которые, по большому счету, и называться указанными терминами – без пристав-
ки «?3-» – не должны были бы, поскольку системами пока не являются, ибо из всей совокупности сис-
темных свойств они отражают только одно – пространственный размер).
Отсюда необходимо приходим к выводу о том, что указанный объект – это полноценная эвкарио-
тическая клетка, точнее её первичная форма.
8.6.10.1. Что такое эвкариотические клетки
Микробиологи М.В.Гусев и Л.А.Минеева так проясняют этот вопрос: «Основное различие между
двумя типами клеток – существование в эукариотной клетке вторичных полостей, сформированных с
участием элементарных мембран. Сопоставление некоторых черт клеточной организации прокариотных
и эукариотных организмов (? – С.Г.) представлено в таблице:
Таблица. Сопоставление некоторых черт прокариотной и эукариотной клеточной организации
Признак Прокариотная клетка Эукариотная клетка
нуклеоид (ДНК не отделена от ци- ядро (ДНК отделена от цитоплазмы
Организация генетиче- топлазмы мембраной), состоящий ядерной оболочкой), содержащее
ского материала из одной хромосомы; митоз отсут- больше одной хромосомы; деление яд-
ствует ра путем митоза
в нуклеоиде и плазмидах, не огра-
Локализация ДНК в ядре и некоторых органеллах
ниченных элементарной мембраной
Цитоплазматические ор-
отсутствуют имеются
ганеллы
Рибосомы в цитоплазме 70S-типа 80S-типа
Движение цитоплазмы отсутствует часто обнаруживается
Клеточная стенка (там, в большинстве случаев содержит
пептидогликан отсутствует
где она имеется) пептидогликан
нить жгутика построена из белковых каждый жгутик содержит набор микро-
Жгутики
субъединиц, образующих спираль трубочек, собранных в группы: 2·9-2
» [Гусев,Минеева,1992-2001] (из цитаты видно, что авторы использовали здесь термин «организм» в
значении «микроорганизм», а не «многоклеточный организм»; в любом случае его употребление в дан-
ном контексте необязательно, и чтобы не создавать недоразумений, точнее было бы писать здесь даже
не «клеток», а «прокариотических ячеек» и «эвкариотических клеток»).
Молекулярные биологи Б.Албертс, Д.Брей, Дж.Льюис, М.Рэфф, К.Робертс, Дж.Уотсон приводят
таблицу, содержащую дополнительную сравнительную информацию (тоже используя здесь термин «ор-
ганизм» в значении «микроорганизм»):«
Таблица. Сравнение прокариотических и эукариотических организмов.
ПРОКАРИОТЫ ЭУКАРИОТЫ
Организмы Бактерии и цианобактерии Протисты, грибы, растения и животные
Размер клеток Обычный линейный размер: 1-10 мкм Обычный линейный размер 10-100 мкм
Метаболизм Анаэробный или аэробный Аэробный
Органеллы Немногочисленные или отсутствуют Ядро, митохондрии, хлоропласты, эндоплаз-
матический ретикулум и др.
ДНК Кольцевая ДНК в цитоплазме Очень длинная ДНК с большим количеством
некодирующих участков организована в хро-
мосомы и окружена ядерной мембраной
РНК и белки РНК и белки синтезируются в одном Синтез и процессинг РНК происходят в ядре,
компартменте синтез белков - в цитоплазме
Цитоплазма Отсутствие цитоскелета, движения Имеются цитоскелет из белковых волокон,
цитоплазмы, эндо- и экзоцитоза движение цитоплазмы, эндоцитоз и экзоцитоз
Деление клеток, Бинарное деление, преимуществен- Митоз (или мейоз), преимущественно много-
клеточная но одноклеточные клеточные с клеточной дифференцировкой
организация
» [Албертс и др.,1994].
Современная систематика относит эвкариоты к Надцарству Ядерные организмы (Superregnum
eucaryota). Так, И.А.Михайлова и О.Б.Бондаренко пишут: «Эукариоты - одноклеточные или многокле-
– 293 –
точные организмы, разделяющиеся на три царства: растения, животные и грибы. В отличие от прокариот
они имеют обособленное ядро. Размеры эукариот изменяются в диапазоне от 10 мкм (одноклеточные)
до 33 м (длина китообразных) и 100 м (высота некоторых гигантских хвойных). Эукариоты появились
позднее прокариот, скорее всего на уровне 1,5-1,7 млрд. лет тому назад (ранний протерозой), хотя не
исключено и более раннее возникновение…» [Михайлова,Бондаренко,1999]. Далее они дают характери-
стику интересующему нас в данном подразделе Подцарству Простейшие или Одноклеточные
(Subregnum Protozoa): «Это подцарство включает животных, которые хотя и состоят из одной клетки, но
характеризуются значительным разнообразием, как по размерам, так и по строению клетки. Простейшие
многочисленны и распространены повсюду, общее число современных и ископаемых видов приближа-
ется к 50 тыс. Большинство простейших имеют микроскопические размеры (50-150 мкм), самые мелкие
не достигают 10 мкм, зато наиболее крупные превосходят 50 000 мкм (то есть 5 см), а иногда и более»
[там же].
Краткий, но весьма содержательный очерк истории происхождения эвкариот дает К.Ю.Еськов:
«По поводу происхождения эукариотов большинство исследователей придерживается гипотезы сим-
биогенеза (…) Концепция состоит в том, что органеллы, наличие которых отличает эукариотную клетку
от прокариотной (митохондрии, хлоропласты и жгутики с базальным телом и микротрубочками), являют-
ся результатом эволюции некогда независимых прокариотных клеток, которые были захвачены клеткой-
хозяином (тоже прокариотной) и не “съедены”, а превращены ею в симбионтов. Предполагается, что
роль клетки-хозяина выполняла крупная факультативно-анаэробная бактерия-гетеротроф. Проглотив
однажды мелкие аэробные бактерии-гетеротрофы, она начала использовать их в качестве “энергетиче-
ских станций”, перерабатывая с их помощью свою органику по более совершенной технологии (дыхание
вместо брожения), что позволило ей получать из каждой молекулы глюкозы 38 молекул АТФ вместо
двух. Союз был выгоден и для “рабов”-аэробов, получивших взамен гораздо более совершенный источ-
ник “топлива”: органику, добываемую крупным хищным хозяином. Далее к поверхности хозяина прикре-
пилась другая группа симбионтов – жгутикоподобные бактерии (Л.Маргулис полагает, что это было нечто
вроде современных спирохет), которые резко увеличили подвижность хозяина – в обмен на возможность
“подсоединиться к единой энергосистеме”. Поглотив же затем подходящие мелкие фотоавтотрофы
(цианобактерии), хозяин получил возможность получать органику не путем активного поиска её во внеш-
ней среде, а просто, так сказать, посидев немного на солнышке. Этот переход до некоторой степени
аналогичен происходившему в человеческой истории переходу от охоты и собирательства к скотоводст-
ву и земледелию. Гипотеза эта выглядит достаточно фантастично, однако имеет серьезные обоснова-
ния. Дело в том, что аналогичные процессы происходят и в современном мире. Например, инфузория-
туфелька может содержать в качестве “домашнего животного” зеленую водоросль хлореллу. Инфузория
не трогает “домашнюю” хлореллу, но немедленно переваривает любую “дикую” клетку того же вида.
Хлорелла же образует внутри хозяина строго фиксированное число клеток и через несколько поколений
теряет способность к самостоятельному существованию. С другой стороны, сходство митохондрий и
хлоропластов с бактериями далеко выходит за рамки чисто внешнего (и те, и другие – овальные тела,
окруженные двойной мембраной, на складках внутреннего слоя которой локализованы пигменты с дыха-
тельными или фотосинтетическими функциями). Установлено, что эти органеллы имеют собственную
ДНК, причем не линейную (как хромосомная ДНК самой эукариотной клетки), а кольцеобразную – такую
же, как у настоящих бактерий. В момент клеточного деления митохондрии и хлоропласты не создаются
клеткой заново, а размножаются сами, как настоящие одноклеточные организмы. При этом степень их
самостоятельности такова, что они вполне способны существовать и размножаться и в чужих клетках:
например, хлоропласты легко размножаются в курином яйце.
Сравнив же с этих позиций эукариотную клетку с матом (см. цитату из работы К.Ю.Еськова в под-
пункте 8.4.10.1 – С.Г.), можно заключить, что здесь мы имеем дело со второй (и столь же успешной) по-
пыткой прокариот создать высокоинтегрированную колонию, на этот раз не между различными клетка-
ми, а внутри одной из них. Похоже, что, не имея возможности выработать истинную многоклеточ-
ность, прокариоты выжали все, что можно, из симбиоза: раз нельзя наладить должную дифференци-
ровку собственных клеток, то почему бы не использовать в качестве строительного материала клетки
разных организмов? При этом не исключено, что по крайней мере “конструкторские разработки” по обо-
им “проектам” (мат и эукариотность) первые прокариоты начали одновременно. Такое предположение
может хорошо объяснить тот парадоксальный результат, к которому пришли в последние годы К.Вёзе и
некоторые другие исследователи: сопоставив нуклеотидные последовательности различных групп орга-
низмов методом молекулярных часов, они заключили, что эукариоты должны были возникнуть столь же
давно, как и прокариоты. Скорее всего, различные варианты эукариотности, т.е. внутриклеточных коло-
ний, возникали многократно (например, есть основания полагать, что красные водоросли, резко отли-
чающиеся от всех прочих растений по множеству ключевых признаков, являются результатом такой “не-
зависимой эукариотизации” цианобактерий), однако все эти варианты, видимо, не имели в тогдашних
условиях должного преимущества перед прокариотным типом организации и “не выходили в серию”.
Ведь эукариотам приходится платить за свою сложность весьма дорогую цену: они потеряли присущие
прокариотам “бессмертие” (видовую неизменность на протяжении миллиардов лет) и “неуязвимость”
(способность жить в кипятке или в ядерном реакторе, питаться любыми ядами или чистым водородом и
т.д.); какой же смысл после этого выполнять в биосфере те функции, для которых достаточно и прокари-
– 294 –
от? (…) Впрочем, эукариоты начали свое триумфальное шествие далеко не сразу. Появившись около
2 млрд. лет назад, они на протяжении почти миллиарда лет не играли сколь-нибудь заметной роли в
экосистемах, а все разнообразие этих организмов было ограничено фитопланктонными формами – ак-
ритархами. Создается впечатление, что сама по себе эукариотность ещё не дает решающего преиму-
щества; до тех пор, пока эукариоты остаются одноклеточными, они лишь конкурентоспособны (относи-
тельно прокариот) – но не более того» ([Еськов, 1999], стр.77-81).
Из всех этих, весьма полезных и аргументированных, соображений хочется поспорить лишь с дву-
мя последними:
а) интерпретацией результатов К.Вёзе и других о времени возникновения эвкариот по нуклеотид-
ным последовательностям. Последние относятся к другому ярусу в иерархии живого – Элементон-
компартментов, – и появление в ходе метаэволюции их форм, соответствующих эвкариотам, ещё не оз-
начает появления самих эвкариот как системных образований именно в этот момент, а не много позже!
Напрашивается иная формулировка их заключения, а именно: «иерархически ранние предки эвкариот
возникли столь же давно, как и иерархически ранние предки прокариот». То есть можно констатировать,
что эта проблема требует специального углубленного исследования, с учетом положений настоящей
концепции;
б) утверждением, что эвкариоты «на протяжении почти миллиарда лет не играли сколь-нибудь
заметной роли в экосистемах». Это, с моей точки зрения, неверно сразу по двум причинам: во-первых,
потому, что самих экосистем, или их приблизительного синонима биогеоценозов (в современном пони-
мании этих терминов), тогда ещё не существовало. Ведь введенное выше для данной метафазы понятие
виртуального ?3-БИОГЕОЦЕНОЗА, как уже говорилось, отражает просто механическую совокупность
биообъектов, расположенных в пространстве соответствующего размера, не образующих – пока не обра-
зующих! – единого механизма оптимизации их приспособительного поведения. А, во-вторых, потому,
что «на протяжении почти миллиарда лет» эвкариотические клетки как раз исполняли свою «сольную
партию» в иерархии живого (впрочем, не «метаконкурируя» с одновременно существующими на другом
ярусе иерархии живого прокариотами!), передав её затем вновь возникшим многоклеточным эвкариоти-
ческим же организмам.
8.6.10.2. О времени появления ЭВРИКЛЕТКИ
В литературе приводится чрезвычайно широкий разброс оценок времени появления эвкариотиче-
ских клеток: от 3.5 млрд. до 1.5 млрд. лет назад. Цитирую: «Для установления остатков эукариот в до-
кембрии приходится полагаться на два критерия: во-первых, на размеры, поскольку максимальный диа-
метр клетки современных прокариот – 60 мкм [Hofmann Н.J., Schopf J.W. Early Proterozoic microfossils //
Earth's earliest biosphere: Its origin and evolution. Princeton (N. J.): Princeton Univ. press, 1983. P. 321-360];
во-вторых, на морфологические признаки: наличие шипов, выростов, сложно ветвящееся строение тал-
ломов и т. д. (…) Однако клетки мелких эукариот от прокариотных сейчас на основании морфологиче-
ских особенностей практически неотличимы, что позволяет некоторым авторам предполагать существо-
вание эукариот даже в архее (Kazmerchak, Degens, 1988) (? – С.Г.). С другой стороны, обнаруженные в
перечисленных выше толщах крупные микрофоссилии могут быть остатками не эукариотных клеток, а
пустыми оболочками вокруг колоний прокариот (…) Несомненные остатки эукариотных организмов при-
сутствуют в верхне- и, по-видимому, среднерифейских отложениях, поэтому большинство авторов огра-
ничивают появление эукариот интервалом 1,6-1,4 млрд. лет (Schopf J.W., Ifayes J.M., Walter M.R.
Evolution of Earth's earliest ecosystems: Recent progress and unsolved problems // Earlh's earliest biosphere:
Its origin and evolution. Princeton (N.J.): Princeton Univ. press, 1983. P.361-385)» [Сергеев,1993]; «С помо-
щью молекулярно-биологических подходов были получены весомые доказательства в пользу того, что
бактерии и археи возникли на Земле от общего предка – так называемого прогенота – около 4 млрд. лет
назад, а эукариоты имеют более позднее происхождение [Woese C.R., Kandler O., Wheeliss M.L. Towards
a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria and Eucarya // Proc. Nat. Acad.
Sci. USA. 1990. Vol. 87. P. 4576-4579]. По данным палеонтологов, эукариоты, в частности дрожжеподоб-
ные организмы, появились на Земле примерно через 500 млн. лет после прокариот» [Кулаев,1998]; «С
помощью биомаркеров удалось доказать, что 2,7 млрд. лет назад (в архее) на Земле действительно жи-
ли не только цианобактерии (о них свидетельствуют метилгопаны), но и эвкариоты [Brocks J.J. et al. //
Science. 1999. V.285. P.1033-1036]. Последних, конечно, выдали остатки жиров – высокоуглеродные сте-
рены, особенно холестен, “привязанный” к холестерину» [Журавлев А.,2003]; «Такой важный скачок в
развитии органического мира, как смена прокариот эукариотами 2500 млн. лет назад, коррелируется по
времени с мезопротерозойским оледенением» [Салоп,1977 – цитир. по Буровский,2000]; «Следует
предположить, что эукариоты появились не позднее 2,2-2,5 млрд. лет тому назад» [Розанов,1996]; «В
этих совсем не благоприятных условиях произошло появление первых эукариотических организмов.
Возможно, это произошло около 2 миллиардов лет назад. Первые эукариоты были, по всей видимости,
планктонными организмами, близкими к современным архезоям или микроспоридиям, однако никаких
ископаемых остатков, подтверждающих это предположение, не обнаружено» [Шипунов,1999]; «В планк-

– 295 –
тонных экосистемах произошло в середине протерозоя (около 1,9-2 млрд. лет назад) событие, ставшее
ключевым для дальнейшей судьбы биосферы. В это время в составе фитопланктона появились такие
акритархи (микроорганизмы со стойкой, но неминерализованной оболочкой – сферические одноклеточ-
ные водоросли), которых считают первыми на Земле эукариотами. Заключение об их эукариотности
первоначально основывалось на размере клеток (они превышают 60 мкм, тогда как практически все из-
вестные прокариоты со сферическими клетками мельче 10 мкм), однако позже на Среднесибирском
плоскогорье (местонахождение Мироедиха) удалось собрать множество экземпляров уникальной со-
хранности, на которых стало возможным реконструировать процесс ядерного деления. А недавно в од-
ном из австралийских нефтяных месторождений сходного возраста (1,7 млрд. лет) были обнаружены
стеролы – вещества, которые синтезируются только клеточными ядрами» [Еськов,1999]; «По послед-
ним данным, облик ископаемых органических остатков из черных сланцев и углистых образований рай-
она Верхнего Озера свидетельствует о появлении эукариотических микроорганизмов 1,9 млрд. лет на-
зад» [Войткевич,1988]; «живая клетка возникла в результате симбиоза различных организмов: 1. хищ-
ного амёбоидного протиста (его можно грубо представить в виде мелкой амебы); 2. оксифильной альфа-
протеобактерии (давшей начало митохондриям); 3. различными фотосинтезирующим бактериям, дав-
шим начало хлоропластам; 4. спирохето-подобной бактерии, которая дала начало жгутикам и ресничкам.
Сейчас, когда настало время синтеза классической биологии, молекулярной биологии и палеонтологии –
мы можем более или менее точно указать время, когда произошел этот “Великий симбиоз” - около 1.8-2
млрд. лет назад» [Малахов,2003]; «1,5-1,7 млрд. лет тому назад (ранний протерозой), хотя не исключено
и более раннее возникновение» [Михайлова,Бондаренко,1999]; «Эвкариоты появились около 1.5 млрд.
лет назад» [Заварзин,2002].
Последняя цифра, хотя и с оговорками относительно оценки её значения, более развернуто
аргументирована в работе А.Ю.Розанова и М.А.Федонкина: «Если следовать данным анализа
разнообразия строматолитов и микрофоссилий с учетом изменения размерности последних, то можно
думать, что эвкариоты появились на Земле не позднее 1,5 млрд. лет назад. Косвенным подтверждением
этому могут служить и две другие независимые линии свидетельств: данные филогенетической
интерпретации молекулярной генетики [Runnegar В. Molecular evidence for the history of Precambrian life //
The Proterozoic Biosphere: a multidisciplinary study. A Symposium. University of California, Los Angeles. 1988.
P.24-25], [Schwartz R.M. and Dayhoff M.0. Origins of prokaryotes eukaryotes, mitochondria and chloroplasts //
Science. 1978. N 199. P.395-403] и таксономическая интерпретация биомаркеров, в частности стеринов,
извлекаемых из керогена или углеводородов протерозоя [Summons R.E., Walter M.R. Molecular fossils and
microfossils of procaryotes and protists from Proterozoic sediments // American Journal of Science. 1990.
V.290-A. P.212-244]. То есть предполагаемый момент появления эвкариот более чем на полмиллиарда
лет предшествует максимуму количества и разнообразия строматолитовых сообществ и очень близок к
моменту завершения крупнейшей эпохи накопления железистых кварцитов (примерно 1,7 млрд. лет
назад). Высказываются мнения и о более древнем происхождении эвкариот (жаль, не указано, насколько
более – С.Г.), основанные на интерпретации проблематичных окаменелостей неясной природы [Rozanov
A.Yu. Evolution of Biosphere and Skeletonisation. 28th International Geological Congress // Abstracts.
Washington. D.C. 1989. V.2. P.722-723] (…)
Трудно надеяться, что мы сможем уловить момент появления эвкариот, тем более, что процесс
симбиогенеза мог быть долгим, а в каких-то фазах – и обратимым. Он был приурочен к узкой зоне оби-
тания. Значительно больше шансов распознать появившихся эвкариот в тот период, когда они начали
играть существенную роль в экосистемах прошлого. Пока мы обратили внимание лишь на динамику ко-
личества и разнообразия строматолитов, предположив, что она может косвенно отражать и функциони-
рование эвкариотной надстройки. В частности, падение количества и разнообразия строматолитов по-
сле 1 млрд. лет назад можно определенно связывать с возрастанием конкурентных отношений между
прокариотными сообществами и эвкариотами с явным выигрышем в пользу последних. Но до этого мо-
мента, по-видимому, имело место другое важное событие, а именно – выход эвкариот из пределов пер-
вичного биотопа в обогащенную кислородом водную среду» [Розанов,Федонкин,1994].
Заключительный абзац в этой цитате весьма откровенен. Авторы прямо говорят о трудностях изу-
чаемой ими проблемы, и о неизбежности использования для этого косвенных данных. Более того: они,
фактически, указывают и на основную причину существенного занижения многими исследователями
возраста эвкариотических клеток – за счет подмены момента их возникновения моментом, «когда они
начали играть существенную роль», и стало реальным обнаружение их окаменевших остатков или слеп-
ков. Остается выразить надежду, что в роли источника дополнительных косвенных (на деле – теоретиче-
ски рассчитанных) данных в дальнейшем сможет выступить и настоящая концепция.
Итак, какие же из вышеприведенных оценок более соответствуют действительности? Свое мнение
о необходимости уточнения методик использования для оценки времени (не генеалогии!) появления
сложных эвкариотических клеток подходов типа «молекулярных часов», по определению оперирующих
с объектами низших (ниже клеточного) уровней в иерархии живого, я высказал выше. С его учетом ста-
новится понятным, почему эти методы дают нижнюю оценку этого момента, а именно около 3,5 млрд.
лет (начало архея, а не его конец). Что же касается упомянутых выше верхних оценок, порядка 1,5 млрд.
– 296 –
лет, то они, по-видимому, в одних случаях относятся к более позднему моменту (когда эвкариоты «на-
чали играть существенную роль»), а в других – по умолчанию подразумевают время появления не одно-
клеточных, а многоклеточных эвкариот. То есть налицо новое недоразумение – прямое следствие суще-
ствующей размытости этого термина, поскольку под «эвкариотами» (Superregnum Eucaryota) понимают
и одноклеточные, и многоклеточные образования, а, говоря об «эвкариотах», слово «клетка» иногда
(или часто?) опускают.
Таким образом, полученная в рамках предлагаемой концепции расчетная цифра этого события
˜2,6 млрд. лет назад оказывается в середине вышеприведенного диапазона оценок 3,5–2,7–2,5–2,2–2,0–
1,9–1,7–1,5 млрд. лет (со слишком большим разбросом цифр), что, в принципе, должно инициировать
проведение дополнительного анализа имеющихся экспериментальных данных и поиск новых.
8.6.10.3. О характерных размерах ЭВРИКЛЕТКИ
Расчетный размер ЭВРИКЛЕТКИ («?3-клетки») – сотни микрометров (согласно таблице П1 При-
ложения, ˜1200 мкм). И вот какие размеры подобных биообъектов, например, приводит К.Ю.Еськов
(правда, для существенно более позднего периода, т.е. почти современных): «К концу же позднего рифея
(700 млн. лет) фитопланктонные организмы достигают максимального размера за всю историю: помимо
доминирующей в это время размерной группы 200 – 600 мкм, появляются, например, гигантские акри-
тархи диаметром до 2 – 3 мм – это физиологический предел размера для одноклеточных (одноядер-
ных)» [Еськов,1999]. Совпадение этих данных с результатом расчета достаточно убедительное.
Весьма интересны ряды цифр, относящихся к размерам ископаемых одноклеточных эвкариот и
оценкам моментов их жизни, которые приводят А.Ю.Розанов и М.А.Федонкин: «На фоне растущего
разнообразия микроорганизмов наблюдается и рост их размеров: формы диаметром 60-100 микрон из-
вестны уже 1850 млн. лет назад, диаметром 200-600 микрон - 1400 млн. лет, более 1000 микрон - 1050
млн. лет, относительно сложные акритархи появляются около 1000 млн. лет, а крупные сфероморфы
диаметром 1-7 мм были широко распространены около 850 млн. лет назад. Все эти группы рассматри-
ваются как вполне возможные остатки эвкариот, имея в виду, что верхний размерный предел прокариот
находится в районе 60 микрон. Однако следует иметь в виду, что нижний размерный предел эвкариот –
20-30 мкм» [Розанов,Федонкин,1994]. Естественно, возникает вопрос: как эти ряды можно интерпрети-
ровать в рамках настоящей концепции?
Прежде всего, напомню, что расчетные цифры пространственных размеров (характерных времен,
кстати, тоже) иерархического оптимизационного механизма обеспечения приспособительного поведе-
ния живого на всех уровнях его интеграции – это лишь ориентиры в непрерывном ряду возможных их
значений, отличающие биообъекты с такими характеристиками от всех остальных как эффективно реа-
лизующие процесс своей оптимизации. Плюс к этому именно такие биообъекты – с пространственно-
временными характеристиками, близкими к ориентировочным (как представляется, говорить о необхо-
димости их точного совпадения бессмысленно) – только и способны к дальнейшей метаэволюции, т.е.
формированию нового высшего яруса в иерархии со следующими в расчетных рядах значениями ориен-
тировочных характеристик. Именно они определяют магистральный путь метаэволюции живого.
Таким образом, приведенный выше ряд увеличения размеров одноклеточных эвкариот
«60-100 мкм – 200-600 мкм – более 1000 мкм – 1000-7000 мкм»
отражающий ход усложнения некоторых биообъектов – конкретно, ископаемых одноклеточных эвкари-
от, – в ходе которого они, в частности, достигают и необходимого для дальнейшей метаэволюции живо-
го ориентировочного значения (˜1200 мкм). Интереснее другое – ряд моментов времени, с которыми
связывается достижение одноклеточными эвкариотами указанных размеров, соответственно
«1850 млн. лет назад – 1400 млн. лет – 1050 млн. лет – около 850 млн. лет назад».
Прежде всего, бросается в глаза, что первая в размерном ряду оценка «60-100 мкм» хорошо соот-
ветствует размеру спорадической поисковой структуры КВАЗИКЛЕТКИ: «?2(1)-примитивного клеточно-
го компартмента» = агрегированной трехъярусной колонии «?2-прокариот» (характеризуемой десятками
микрометров, или, согласно таблице П1 Приложения, ˜80 мкм) – непосредственного предшественника
ЭВРИКЛЕТКИ (собственно одноклеточных эвкариот) в метаэволюции живого. Кроме того, констатация
достаточной гладкости этих рядов является аргументом в пользу того, что процесс метаэволюции дейст-
вительно происходит в среднем равномерно – конечно, на больших отрезках времени, сравнимых с мил-
лиардом лет.
Остается сравнить приведенные временные ряды с данными, рассчитанными по формуле (7.9-4)
для момента достижения расширяющимся горизонтом метаэволюции тех же размеров (табл. 8.6-1):
Таблица 8.6-1. Сравнительные данные возникновения различных клеточных образований
60 мкм 100 мкм 200 мкм 600 мкм >1000 мкм 1000-7000 мкм
1850 млн. лет назад 1400 млн. лет назад 1050 млн. лет 850 млн. лет наз.
2962 млн.лет назад 2899 млн.лет 2813 млн.лет 2677 млн.лет <2614 млн.лет 2373 млн.лет
– 297 –
2930 млн.лет 2745 млн.лет <2614 млн.лет 2493 млн.лет
Примечания: 1) цифры, приведенные в 3-й строке таблицы 8.6-1, рассчитаны для размеров,
указанных в первой строке (последняя – для 7000 мкм);
2) в нижней строке – усредненные результаты для периодов времени, аналогичных вышеуказанным.
Из данных таблицы очевидно, что темп нарастания размера этих конкретных ископаемых одно-
клеточных эвкариот почти вдвое меньше темпа роста горизонта метаэволюции: указанный диапазон
размеров горизонт проходит примерно за 500 млн. лет, а данные микроорганизмы в своем развитии – за
1000 млн. лет. В результате получается, что если для малоразмерных микроорганизмов среднее запазды-
вание в достижении того же размера к темпу роста горизонта составляет около 1100 млн. лет, то для
микроорганизмов максимального размера оно уже превышает 1600 млн. лет.
Эффект запаздывания момента доминирования биообъектов по отношению к моменту их возник-
новения известен и отмечается в биологической литературе. Так, Г.А.Заварзин пишет: «Последователь-
ные этапы в истории биоты датируются широкими временными переходами от возникновения к домини-
рованию. Для протист это время неопротерозойской революции, для многоклеточных – венд, для расте-
ний – силур-девон» [Заварзин,2002].
Понятно, что процесс роста горизонта метаэволюции живого более фундаментален, чем конкрет-
ный процесс развития тех или иных биообъектов. Принимая это во внимание, и сопоставляя два факта –
чистое запаздывание начала «конкретного» процесса по отношению к началу «фундаментального», и
значительное превышение скорости «фундаментального» над «конкретным» – можно высказать гипоте-
зу, что процесс нарастания горизонта метаэволюции является мажорирующим по отношению к лю-
бым конкретным процессам развития тех или иных биообъектов. Если такая гипотеза верна, это озна-
чает, что размер исходного развивающегося биообъекта не может превышать текущее значение гори-
зонта метаэволюции живого, а скорость его развития не может превышать скорости расширения гори-
зонта метаэволюции.
8.6.10.4. Об оптимизационных возможностях ЭВРИКЛЕТКИ
Эвкариотические клетки (в частности) демонстрируют такие свойства, как высокая приспособляе-
мость к изменениям внешней среды и живучесть (плюс автономность и возможность самовоспроизведе-
ния). Недаром время существования на Земле одноклеточных эвкариот составляет около 2,6 млрд. лет.
Что же может обеспечивать подобные исключительно важные качества? В рамках настоящей концепции
постулируется, что эти адаптивные свойства определяются наличием в структуре ЭВРИКЛЕТКИ («?3-
эвкариотической» клетки) соответствующего механизма оптимизации её приспособительного поведения
– элемента иерархического механизма поисковой оптимизации живого. Подобными же свойствами, но
проявляющимися в существенно меньшей степени, обладают и метаэволюционно более ранние и более
примитивные варианты эвкариотической клетки: «?1(1)-малоразмерные протоклетки (эвкариотиче-
ские)» и «?2(1)-среднеразмерные примитивные клетки (эвкариотические)».
Целесообразно провести сравнение степени проявления связи эвкариотической клетки с её генны-
ми (макромолекулярными) структурами, со степенью проявления связи прокариотической ячейки – с её
генными структурами. В этой связи интересны следующие данные, которые представили Ю.А.Лабас и
В.В.Хлебович: «генно-регуляторные механизмы существенно различаются у прокариот и у эукариот. У
прокариот, по-видимому, преобладает избирательно репрессивный контроль оперонов по классической
схеме Жакоба и Моно (Jakob,Monod,1961; Ратнер,1966). У эукариот предположительно доминируют те
или иные виды избирательно-активирующего контроля. В соответствии с противоречивыми представле-
ниями разных авторов (см. обзор Георгиев,1979; Салганик,1972; Конюхов,1973; Davidson,Britten,1973) в
этом контроле участвуют неизбирательные репрессоры-гистоны, избирательно активирующие геном
кислые белки (Bonner et al.,1963; Allfrey,Mirsky,1963; Оленов,1967; Боннер,1967), некоторые гормоны,
проникающие через плазматическую мембрану, например эстроген (Segal et al.,1965), ювенильный гор-
мон насекомых (Williams,Kafatos,1971; Karlson et al.,1971), возможно также некоторые репрессорные или
активирующие матрицы РНК (см. обзор: Оленов,1967:83) и конкурентные взаимодействия самих струк-
турных генов (Wright,1970; Баранов,Корочкин,1973)… Естественный отбор осуществляется по призна-
кам, реализованным в фенотипе. Поэтому основополагающее значение для теории эволюции, по-
видимому, имеет лишь основной конечный результат генной регуляции: посменная и всегда частичная
реализация в фенотипе разных, потенциально свойственных данному биологическому индивиду наслед-
ственных признаков. Согласно данным молекулярной гибридизации ДНК-мРНК мутационные локусы ге-
нома, единовременно проявленные в фенотипе, т.е. контролируемые естественным отбором в каждый
момент жизненного цикла организма, составляют у прокариот и у эукариот соответственно 70-80% и все-
го только 3-10% от суммарного объема наследственной информации (Hahn,Laird,1971; Grouse et al.,1972;
Man,Cole,1974)» [Лабас,Хлебович,1976].
Соотношение последних цифр с позиций предлагаемой концепции вполне объяснимо. Если геном
тех и других совпадает с ярусом «-7», то для прокариот фенотип – это соседний ярус «-6»
– 298 –
ЭЛЕМЕНТОНОВ, а для эвкариот фенотип – это как минимум (т.е. для одноклеточных) ярус «-3»
СЛОЖНЫХ КЛЕТОК, а как максимум (т.е. для многоклеточных) ярус «0» МНОГОКЛЕТОЧНЫХ
ОРГАНИЗМОВ. То есть через единственный промежуток между ярусами, составляющими прокариоты,
непосредственно «прорываются» на их фенотипический уровень около трех четвертей «восходящих» в
иерархии генных влияний. Тогда как через семь (не просто смежных, а ещё и относящихся к трем
смежным супраконтурам в иерархии живого) промежутков между ярусами, составляющими
многоклеточные эвкариоты, опосредованно «прорываются» на их фенотипический уровень лишь меньше
десятой части их генных влияний.
8.6.10.5. А что при этом происходило на низших ярусах «?3-макромолекул» и «?3-УВЭ»?
Появились простейшие вирусы!
На рассматриваемой эвриметафазе спорадические образования, возникновение которых характер-
но для ?-квазиметафазы метаэволюции – «?2(1)-среднеразмерные примитивные ЭЛЕМЕНТОНЫ» и
«?2(2)-полноразмерные примитивные ЭЛЕМЕНТОНЫ», – продолжают (как и весь прошедший после это-
го один миллиард лет) свое эволюционное (не метаэволюционное!) развитие, т.е. спонтанные попытки
себя реализовать на все более расширяющейся «материальной базе». И, поскольку к ?-эвриметафазе
мРНК и белки уже появились (хотя бы и простейшие), то ничто не мешает указанным спорадическим
структурам включать последние в свой состав. Подобным эволюирующим образованиям, в соответствии
со стратегией их приспособительного поведения, естественно с этого момента присвоить ещё одно но-
вое в контексте концепции метаэволюции (но широко распространенное в микробиологии и медицине)
наименование – простейшие вирусы. Наиболее вероятно, что их модельная схема на первом этапе раз-
вития – это «?2(1)-среднеразмерные примитивные ЭЛЕМЕНТОНЫ», а на втором – «?2(2)-полноразмерные
примитивные ЭЛЕМЕНТОНЫ». Как это можно обосновать?
Вот что пишет о вирусах В.И.Агол: «Схематически вирусы представляют собой наследственный
материал, упрятанный в "скафандр" – защитную белковую оболочку, иногда содержащую также липид-
ные и углеводные компоненты. В наследственном веществе - молекуле или нескольких молекулах РНК
или ДНК – обязательно закодирована "минимальная потребительская корзина": ферменты для копиро-
вания (репликации) этих вирусных нуклеиновых кислот, а также белки, входящие в состав вирусной
частицы (вириона). Некоторые вирусы (в первую очередь относительно крупные) производят и другие
белки, делающие их жизнь как бы более комфортной, более приспособленной к различным условиям и
неожиданностям. Если у всех невирусных организмов наследственное вещество – это двуцепочечные
молекулы ДНК (цепочки которых комплементарны, то есть как бы зеркальны друг другу), то вирусы могут
содержать не только ДНК, но и РНК, причем оба типа нуклеиновых кислот встречаются как в двуцепо-
чечной, так и в одноцепочечной форме (…) Существует несколько основных вариантов "внешности" ви-
рионов (...) Вирусы, построенные только из нуклеиновой кислоты и белка, могут походить на жесткую
палочкообразную или гибкую нитевидную спираль, на шар (точнее, правильный двадцатигранник, или
икосаэдр), а также на структуру, имеющую как бы головку и хвостовой отросток и отдаленно напоми-
нающую сперматозоид. Липиды, если присутствуют, образуют внешнюю мембрану, в которую включают-
ся и некоторые вирусные белки (часто соединенные с углеводами), и такая липопротеидная оболочка
обволакивает белковую "сердцевину" с "запечатанной" в ней нуклеиновой кислотой. В этих случаях ви-
рион может иметь шарообразную, пулевидную или кирпичеобразную форму, а может и не обладать ка-
кими-либо правильными очертаниями.
Размеры вирусных частиц также существенно варьируют. Наиболее "худые" нитевидные вирусы
имеют диаметр около 10 нм, а их длина у самых протяженных достигает 2 мкм. Диаметр сферических
вирионов колеблется от ˜ 20 до 300 нм. Самые крупные из известных вирусов - родственники вируса
оспы, их кирпичеобразные вирионы могут иметь длину до 450 нм и 260 нм в ширину и толщину (…)
Конкретные способы выражения генетической информации (…) вирусов также могут существенно
различаться. Например, синтез отдельных белков у некоторых вирусов направляют индивидуальные
мРНК, а в других случаях сначала образуется единый высокомолекулярный полипептид-
предшественник, который, в конечном счете, "разрезается" на отдельные "зрелые" белки. Существуют
несколько разных схем синтеза ДНК. Варьируют и другие важные процессы. Например, репликация ге-
нома одних вирусов происходит в клеточном ядре, в то время как другие всю свою внутриклеточную
жизнь проводят в цитоплазме (…) разница между двумя вирусами, например гепатита А (вирус с пози-
тивным РНК-геномом) и гепатита В (ретроидный вирус), более фундаментальна, чем, скажем, разница
между слоном и микробом (…)
Несмотря на то, что любой вирус полностью зависит от энергетического хозяйства клетки, от её

стр. 1
(всего 2)

СОДЕРЖАНИЕ

>>