<<

стр. 2
(всего 2)

СОДЕРЖАНИЕ

Таким образом, полное число АТОМОВ, входящих в один ПСЕВДООРГАНИЗМ, можно оценить
7 7 7
сверху как произведение: ?3 n ? ?6 n ? [ ?11??9] n . Конкретный вид зависимостей (8.7-1/-43) может быть
установлен – после выявления в экспериментальных исследованиях необходимых количественных со-
отношений – в процессе построения моделей указанных биообъектов.
– 312 –
8.7.9.1. Математическое представление оптимизационных процессов в виртуальных
композициях псевдосупраконтура
Для «элементарных» подконтуров иерархической оптимизации псевдосупраконтура
ПСЕВДООРГАНИЗМ–КЛЕТКИ-1 (которые возникают, если на ярусе, непосредственно вложенном в
соответствующий ИНДИВИД, существуют процессы активного поиска с необходимыми временными
характеристиками) итеративные процессы поисковой оптимизации могут быть записаны следующим
образом (см. рис. 8.12):
а) композиция ПРОТОСУБКОМПАРТМЕНТ ПСЕВДООРГАНИЗМА (ПРОТОТКАНЬ)–КЛЕТКИ-1
7?
A'

( )
?3,?2
[ ?3T ]
7? 7?
> min ? ?73? S?*2
? S? 2
Q?[3?2T ] (8.7-44)
?2 ?3 ? ?

б) композиция ВИРТУАЛЬНЫЙ ПРОТОКОМПАРТМЕНТ ПСЕВДООРГАНИЗМА
(ПРОТООРГАН)–ПРОТОТКАНИ
7??
A??

( )
?2,?1
[ ?2T ]
7?? 7?? 7??
??[ S??1 S??*
> min ?
Q?2 ?1T ] (8.7-45)
?1 ?2 ? ?2 ?1

в) композиция ВИРТУАЛЬНАЯ ПРОТОСОМА ПСЕВДООРГАНИЗМА–ПРОТООРГАНЫ
7???
A???

( )
?1,0
[ ?1T ]
7??? 7???
> min ? 7??? S???*
??? S???
Q?1[ 0T ] (8.7-46)
?1 ?1 0
0 0

Как функциональные ограничения (типа равенств и типа неравенств) и ограничения на значения
поисковых переменных, так и системная память в таких простейших композициях-подконтурах отсутст-
вуют.
Легко подметить (см. рис. 8.12), что некоторые из таких процессов могут достаточно легко «сты-
коваться» с другими – если темпы изменения поисковой переменной некоторого подконтура совпадают
с темпом изменения целевой функции нижележащего подконтура. В результате могут возникать, пусть и
изредка, следующие виртуальные трехъярусные иерархические композиции:
г) когда выполняется выражение (8.7-45), для каждого из 1-ИНДИВИДОВ'''' которого, в свою
очередь, выполняется выражение (8.7-44) плюс возникает влияние межярусной системной памяти
????[ 0T ] на процессы генерации активного поведения 7????? S????[ ?3T ] 2-ИНДИВИДАМИ'''' и ниже в иерархии;
7????
?2 q? 3 ?2

д) когда выполняется выражение (8.7-46), для каждого из 1-ИНДИВИДОВ''''' которого, в свою
очередь, выполняется выражение (8.7-45) плюс возникает влияние межярусной системной памяти
?????
?????[ +1T ] на процессы генерации активного поведения 7?2 S?????[ ?2T ] 2-ИНДИВИДАМИ''''' и ниже в
7?????
?1 q? ?1

иерархии.
Наконец, возможна (хотя и достаточно маловероятна) «увязка» в одно целое сразу 3-х элементар-
ных подконтуров иерархической оптимизации, т.е. сразу 4-х ярусов в иерархии:
е) когда выполняется выражение (8.7-46), для каждого из 1-ИНДИВИДОВ'''''' которого, в свою
очередь, выполняется выражение (8.7-45) плюс возникает влияние межярусной системной памяти
?????? ??????
??????[ +1T ] на процессы генерации активного поведения 7?3 S??????[ ?3T ] 3-ИНДИВИДАМИ'''''' и 7?2 S??????[ ?2T ] 2-
7??????
?1 q? ?2 ?1

ИНДИВИДАМИ'''''' (и ниже в иерархии), для каждого из которых дополнительно выполняется
??????
??????
выражение (8.7-44) плюс возникает влияние межярусной системной памяти 7?2 q? [ 0T ] на процессы
генерации активного поведения 3-ИНДИВИДАМИ'''''' (и ниже в иерархии).
Что же касается «встраивания» всей совокупности перечисленных стабильных подконтуров в об-
щую супрасистему природы или хотя бы в её часть – что дает возможность завершить рассматриваемую
псевдометафазу метаэволюции живого и осуществить переход к последующей, квазиметафазе, – то это
может произойти только тогда, когда поисковым образом будут «поведенчески нащупан» и структурно
закреплен необходимый спектр соотношений темпов изменения поисковых переменных и целевых
функций всех элементов в формирующейся системе. Поскольку даже для варианта е) налицо крайнее
рассогласование темпов изменения управляющей («извне, вниз по иерархии») переменной [ +1?+3] K[[?+2T 0] ,
3]
7
?

действующей на ярус ГЕГЕМОН наивысшего в рассматриваемой иерархии подконтура, и поисковой
??????
переменной 7 0 S?????? 0 («вовне – вверх по иерархии»), генерируемой этим же ярусом, но выступающим в
[ T]
+1
роли ИНДИВИДА супраконтура последующего высшего уровня в супрасистеме (для других вариантов
это рассогласование ещё больше).
Это крайнее рассогласование указанных величин с их потребными значениями, задаваемыми сис-
темой природы с её потенциально фиксированными спектрами пространственных и временных характе-
ристик, представляют огромную трудность для встраивания указанного подконтура в такую систему.
– 313 –
Реально необходимо, чтобы соотношение изменения темпов этих величин составляло не 3 единицы в
моих обозначениях (т.е. свыше 3-х порядков), а всего одну единицу. Как уже было показано выше, это
достигается с помощью формирования природой специальной структуры иерархической поисковой оп-
тимизационной системы: введения специализации подконтуров (преобразования их в субконтуры), т.е.
ориентации их на различные целевые критерии – экстремального типа, ограничения типа равенств и ог-
раничения типа неравенств. По-видимому, для формирования именно такой структуры на каждом новом
уровне интеграции живого природе всякий раз и требуется несколько сот миллионов лет…
8.7.9.2. Краткий комментарий
Типичный согласно зависимости (8.7-1) именно для псевдометафазы вид целевой функции
7 [ 0T ]
[ ?2 ? 0] K ?3 соответствует наиболее упрощенной структуре супраконтура оптимизации, когда все три её
составляющие (экстремального типа, типа равенств и типа неравенств) изменяются в одном и том же
темпе (в данном случае [0T]). Подобная ситуация характерна для технической кибернетики, при реше-
нии различного рода экстремальных задач, в которых составляющие целевой функции также всегда вы-
числяются на каждом шаге поиска. Из чего следует сделать вывод о том, что существующие поисковые
оптимизационные механизмы (достаточно хорошо зарекомендовавшие себя на практике) вполне могут
быть использованы при моделировании биологических объектов, находящихся на псевдометафазе своей
метаэволюции.
Тем более этот вывод относится к моделированию иерархических композиций ПРОТОТКАНЬ
ПСЕВДООРГАНИЗМА–КЛЕТКИ-1, ПРОТООРГАН ПСЕВДООРГАНИЗМА–ПРОТОТКАНИ и
ПРОТОСОМА ПСЕВДООРГАНИЗМА–ПРОТООРГАНЫ, спорадически возникающих в отдельных ло-
кальных пространственных зонах ПСЕВДООРГАНИЗМА, для каждой из которых инерционность связи
между поисковой переменной и целевой функцией существенно меньше (составляет всего 1 единицу в
моих обозначениях, т.е. около порядка, а не 3 единицы), чем для супраконтура в целом.
8.7.10. Интерпретация структуры и поведения псевдосупраконтура ПСЕВДО-
ОРГАНИЗМ–КЛЕТКИ-1 в биологических терминах
Логика настоящей концепции позволяет утверждать, что переход биологической метаэволюции из
эвриметафазы (т.е. существования ячейки ЭВРИКЛЕТКИ) в последующую псевдометафазу (т.е. сущест-
вования ячейки ПСЕВДООРГАНИЗМА) эквивалентен совершению определяющего события:
началу формирования структур, относящихся к собственно псевдоярусу ПСЕВДООРГАНИЗМ,
которое сопровождается ещё шестью важными процессами – следующими шагами в усложнении:
яруса ЭВРИГЕГЕМОНА (ЭВРИКЛЕТКИ) – возникновением более сложных КЛЕТОК-1 («?1-
клеток»), при этом, как представляется, возникшая ранее их форма – автономные «?3-эвкариотные
клетки» – продолжают, с этого момента времени и вплоть до наших дней, просто эволюционировать
– но не метаэволюционировать);
яруса Эврикаст ЭВРИКЛЕТКИ – возникновением более сложных «?1-клеточных компартментов»;
яруса Эвритриб ЭВРИКЛЕТКИ – возникновением более сложных «?1-клеточных субкомпартментов»;
яруса ГЕГЕМОНА-3 (ЭЛЕМЕНТОНА-3) – возникновением более сложных «?1-ультраструктурных
внутриклеточных элементов» («?1-УВЭ») эвкариотических клеток, составляющих
ПСЕВДООРГАНИЗМ;
яруса Каст-3 ЭЛЕМЕНТОНА-3 – возникновением более сложных «?1-макромолекул» в этих клетках;
яруса Триб-3 ЭЛЕМЕНТОНА-3 – возникновением более сложных «?1-органических» молекул в этих
клетках.
Для ответа на вопрос, какой биологический объект соответствует понятию ярусу ПСЕВДООРГА-
НИЗМ, необходимо учесть следующие основные факторы:
1) время его появления, т.е. около 2,6 млрд. лет назад,
2) характерные размеры, т.е. около метров, и
3) крайнюю неэффективность его функционирования как автономного оптимизирующегося объ-
екта в составе включающих его виртуальных биологических образований (не систем!) высших уровней
интеграции: «виртуальных ?1-БИОГЕОЦЕНОЗОВ» и «виртуальной ?1-БИОСФЕРЫ» Земли (которые, по
большому счету, и называться указанными терминами – без приставки «?1-» – не должны были бы, по-
скольку системами пока не являются, ибо из всей совокупности системных свойств характеризуются
только одним – пространственным размером).
Дополнительно следует учесть и фактор возможности спорадического возникновения поисковых
(внутренних) структур ПСЕВДООРГАНИЗМА с меньшими размерами – «?1(1)-прототканей» (порядка
миллиметров) и «?1(2)-протоорганов» (порядка дециметров) – но с большей эффективностью приспосо-
бительного поведения.

– 314 –
Отсюда необходимо приходим к выводу о том, что указанный биообъект близок к тому, который
можно было бы назвать объединениями эвкариотических клеток различного характера.
8.7.10.1. Что такое сообщества эвкариотических клеток
Как представляется, активность, перманентно проявляемая КЛЕТКАМИ-1, т.е. «почти автоном-
ными» в рамках ПСЕВДООРГАНИЗМА («?1-организма») «?1-клетками», реализуется в направлении ус-
ложнения его внутренней структуры – последовательного формирования спорадических поисковых
структур ПСЕВДООРГАНИЗМА: «?1(1)-прототканей» («?1(1)-малоразмерных многоклеточных протоор-
ганизмов»), «?1(2)-протоорганов» («?1(2)-среднеразмерных многоклеточных протоорганизмов») и «?1(3)-
прототел ПСЕВДООРГАНИЗМА» («?1(3)-полноразмерных многоклеточных протоорганизмов»).
Это, прежде всего, приводит к возникновению в отдельных зонах (с линейными размерами поряд-
ка миллиметров) пространства ПСЕВДООРГАНИЗМА (с линейными размерами порядка метров) про-
стейших прототипов тканей, которые удобно назвать «прототканями». Понятно, почему здесь идет
речь о прототипах именно тканей: этот ярус «-2» является наиболее «близким» (в иерархии) к ярусу «-3»
«?1-клеток», и поэтому объединения последних в простейшие структуры по определению относятся к
нему. С другой стороны, ПСЕВДООРГАНИЗМ охватывает собой сразу 3 яруса в «нормальной» иерар-
хической схеме, что позволяет говорить только о спорадической возможности формирования в его рам-
ках – в отдельных зонах пространства! – структур типа прототканей. Вопрос в том, насколько подобные
образования оказываются стабильными и долгоживущими: ведь «закрепляющего» влияния памяти со
стороны высших уровней в иерархии пока нет, такие уровни ещё не возникли. Нестабильности способ-
ствует и крайнее несовершенство средств отграничения биообъекта от внешней среды в данной метафа-
зе: специализированных поверхностных оболочек у таких образований (т.е. у ПСЕВДООРГАНИЗМОВ)
пока ещё просто нет, и в качестве подобных средств они могут «использовать» лишь подходящие по
размерам структурные образования этой самой внешней среды (каверны в минералах, трещины и т.п.).
Естественно, «порядок ходов» здесь другой: они просто не могут возникнуть в среде с неподходящей
«объемной геометрией».
Продемонстрировать биологические свидетельства существования сообществ «?1-клеток» доста-
точно проблематично: ведь их можно найти лишь в соответствующих «?1-организмах», которые могли
сохраниться в составе Биосферы Земли к настоящему времени, а также «существуют» в форме ископае-
мых остатков. В последнем случае такие окаменевшие остатки – если они существуют до настоящего
времени, – как минимум, нужно найти, далее необходимо удостовериться, что это именно «?1-
организмы» (т.е. что они сформировались именно в рассматриваемую метафазу метаэволюции, а не в
более позднюю), и затем следует попытаться восстановить по этим остаткам собственно структуры со-
обществ «?1-клеток» … Этот план действий не выглядит оптимистическим. Ещё более трудна ситуация
и с обнаружением автономных «?1-клеток» – из-за их ещё на 3 порядка меньших размеров. Таким обра-
зом, наиболее доступным остается путь исследования ныне существующих совокупностей «?1-клеток»,
которые в результате своей эволюции в течение 2,6?1,65 млрд. лет назад выглядят сейчас, конечно же,
несколько по-иному, чем в момент своего появления в результате метаэволюции живого на Земле – ос-
таваясь, тем не менее, элементами объединений эвкариот того же уровня интеграции.
Итак, что же такое ПСЕВДООРГАНИЗМ как совокупность «?1-клеток» в биологической термино-
логии? Это весьма слабо интегрированное, но, тем не менее, все-таки сообщество «?1-эвкариотических
клеток» (метаэволюционно «вторичных», частично неавтономных), которое выступает в иерархической
роли ОРГАНИЗМА, поскольку имеет размеры примерно на 1-3 порядка большие, чем автономная эвка-
риотическая клетка.
То есть, с одной стороны, ПСЕВДООРГАНИЗМ – это образование, близкое (в части «колониаль-
ности») к выделяемому многими специалистами царству (категории) протист (Protista) – «одноклеточ-
ных и колониальных организмов без тканевого строения, послуживших критическим переходом к расте-
ниям (Metaphyta) и животным (Methazoa). Классификационные трудности возникают с грибами, но отсут-
ствие тканевого строения и способность к дрожжеподобному росту позволяют отнести их к категории
протист в широком смысле» [Заварзин,2002].
С другой стороны, ПСЕВДООРГАНИЗМ – это одновременно образование, близкое и к примитив-
ным многоклеточным. Вот как их определяют систематики: «Надраздел Примитивные многоклеточные.
Superdivisio Parazoa. Примитивные многоклеточные не имеют стабильной дифференциации клеток как
по морфологии и функциям, так и по положению в теле животного. Поэтому у них отсутствуют ткани и
органы, а в эмбриогенезе не формируются зародышевые листки. Это водные животные, ведущие
прикрепленный образ жизни. Они являются фильтраторами и получают пищу вместе с током воды. Им
свойственно пристеночное и внутриклеточное пищеварение, что сближает этот надраздел с подцарст-
вом простейших. К надразделу Parazoa относятся три типа: Spongiata, Placozoa и Archaeocyathi, третий
из названных типов является вымершим» [Михайлова,Бондаренко,1999].
– 315 –
Каковы же биоаналоги ПСЕВДООРГАНИЗМА и его спорадических структур, и как они могут воз-
никать? Вот что отмечают в связи с этим И.А.Михайлова и О.Б.Бондаренко: «Размножение животных
происходит двумя способами: половым и бесполым. Половой процесс сопровождается возникновением
половых клеток, слияние которых дает начало новому организму. Бесполое размножение представляет
собой деление или почкование. В результате образуются колонии либо единый организм распадается на
несколько себе подобных особей. Колониальность характерна для многих преимущественно прикреп-
ленных многоклеточных (губковые, археоциаты, книдарии, мшанки, граптолиты), хотя колонии известны
и в подцарстве простейших (типы жгутиковые и саркодовые). Полный жизненный цикл нередко пред-
ставляет собой чередование полового и бесполого поколений, что присуще как одноклеточным, так и
многоклеточным организмам» [там же]. По мнению Н.Н.Марфенина, применительно к современным
биообъектам «…считается, что колониальность – одна из разновидностей вегетативного размножения,
при которой возникающие путем деления или почкования дочерние особи не отделяются от материнско-
го организма (Спенсер,1870; Беклемишев,1964; Иванов,1968; Иванова-Казас,1977; Hertwig,1906). На
примере гидр легко представить, как мог произойти переход от обычного вегетативного размножения к
типичной колонии» [Марфенин,1993–2001]. Причем далее он утверждает: «надо признать, что предпо-
лагаемый путь возникновения колониальности – через вегетативное размножение зооидами – оказыва-
ется существенно более сложным по сравнению с другим, когда колония возникает в результате разрас-
тания первичного зооида, образующего столоновидные и зооидовидные выросты безо всякой связи с
вегетативным размножением, а лишь в русле реализации более общего и более древнего феномена –
бластогенеза» [там же]. Не исключено, что последовательность этапов такого разрастания и представ-
ляет собой ряд «?1(1)-прототкани», «?1(2)-протоорганы» и «?1(3)-прототела псевдоорганизма» (т.е. согласно
введенным мною выше параллельным терминам одновременно ряд двух-, трех и четырехъярусных ко-
лоний «?1-эвкариот»).
Обсуждая особенности таких простейших многоклеточных, как губки, Е.Н.Панов пишет: «… не
существует других представителей царства многоклеточных животных, у которых зависимость между
клетками, слагающими ткани тела, была бы выражена в столь же малой степени, как у губок (…) А заме-
чательна эта “целостность” в том отношении, что позволяет увидеть некий переходной этап в усложне-
нии живого, когда ещё не полностью утеряна индивидуальность клеток и в то же время не вполне устоя-
лась индивидуальность самого организма» ([Панов,2001], стр. 43-47). Весьма вероятно, что модельный
аналог губок – это именно ПСЕВДООРГАНИЗМ.
А вот что пишет о губках К.Ю.Еськов: «Губки занимают совершенно обособленное положение в
системе животного царства и могут быть противопоставлены всем остальным многоклеточным живот-
ным: есть веские основания считать, что они ведут свое происхождение от иной группы простейших, не-
жели прочие метазоа. Существует, например, остроумная и неплохо аргументированная гипотеза
Й.Райтнера (1991), согласно которой губки возникают как симбиоз бактериальной колонии с хоанофла-
геллятными простейшими (симбиотические микроорганизмы составляют до 80% объема тела совре-
менных губок). Достигнутый губками уровень организации не позволяет назвать их многоклеточными в
строгом смысле (“многотканевыми” по Корлиссу), так что вроде бы нет ничего удивительного в том, что
именно эта примитивнейшая группа животных открывает собою фанерозойскую летопись» [Еськов,
1999]. Вот здесь налицо некоторое противоречие: на данной метафазе метаэволюции живого, которую я
связываю с нижним протерозоем, можно говорить либо о возникновении предтеч губок, либо как-то
оспаривать прилагательное «фанерозойский» в этой цитате…
Приведу ещё несколько цитат из монографии Е.Н.Панова, посвященной проблемам колониально-
сти, касающихся описания самых различных существ, которые явно можно интерпретировать как раз-
личные формы ПСЕВДООРГАНИЗМА.
Вот что он пишет о нитчатых водорослях-сцеплянках: «… познакомимся ещё с одной группой жи-
вых существ, известных под названием нитчатых водорослей-сцеплянок. Их внешнее, чисто поверхност-
ное сходство с растениями часто порождает соблазн считать эти организмы многоклеточными, посколь-
ку их окрашенные в ярко-зеленый цвет тела (именуемые у водорослей талломами) и в самом деле со-
стоят из большого количества линейно расположенных клеток. Между тем клетки эти зачастую потенци-
ально самостоятельны, или, точнее, самодостаточны, о чем, в частности, свидетельствуют особенности
размножения сцеплянок. Их тонкие эластичные нити, достигающие нескольких сантиметров в длину,
способны распадаться на отдельные фрагменты и даже на отдельные клетки, каждая из которых дает
затем начало новому организму. Непрочность связей между клетками особенно характерна для так на-
зываемых гонатозиговых водорослей, нити которых рассыпаются на одноклеточные фрагменты при ма-
лейшем прикосновении к ним (…) высокая степень автономности каждой клетки гонатозиговых водорос-
лей не вызывает сомнения» ([Панов,2001], стр. 80-81).
А вот что он пишет о близком родственнике гонатозиговых водорослей – спирогире: «Трудно от-
делаться от мысли, что нить спирогиры есть не более чем союз, хотя и весьма устойчивый, полностью
равнозначных и потому самодостаточных гаплоидных клеток. Иными словами, спирогиру без больших
натяжек можно было бы назвать “колонией”, продвинувшейся, возможно, лишь на один едва заметный
шаг от временных клеточных агрегатов типа гонатозиговых сцеплянок в сторону целостного “много-
– 316 –
клеточного” организма. Вероятно, не будет большой ошибкой уподобить нитчатый таллом спирогиры
тем уже известным нам колониям, которые остаются устойчивыми в течение всего времени их роста и
существования, а рассыпающуюся нить гонатозиговой водоросли – временным колониям, столь обыч-
ным у многих микроорганизмов. И там и тут отдельные клетки связаны друг с другом единственно отно-
шениями пространственной близости (курсив мой – С.Г.), формируя за счет взаимного сцепления не-
кую опорную структуру колонии либо талломного организма. Все прочие фундаментальные процессы
жизнедеятельности – именно питание (автотрофное посредством фотосинтеза у сцеплянок), бесполое
размножение и взаимодействия с половым партнером – каждая клетка осуществляет самостоятельно и
независимо от всех прочих» ([там же], стр. 81-82).
С позицией И.А.Михайловой и О.Б.Бондаренко относительно места и роли простейших (жгутико-
вых) в метаэволюции живого согласен Е.А.Нинбург: «Не вызывает сомнений, что далекими предками
всех многоклеточных были одноклеточные жгутиконосцы. Строение хоаноцитов губок, их сходство со
жгутиконосцами-хоанофлагеллятами свидетельствуют об этом с полной очевидностью. Следующим
этапом возникновения многоклеточных организмов были колониальные жгутиконосцы. Среди современ-
ных колоний жгутиковых мы знаем такие, которые состоят из 4, 8, 16, 32, 64-128, 512-1048 клеток. Т.е. 2n
– явно, что возникновение колоний происходило из-за нерасхождения делящихся клеток» [Нин-
бург,2000]. В свою очередь, Е.Н.Панов дает более развернутое изложение их особенностей: «Замеча-
тельную иллюстрацию того, как именно мог идти эволюционный процесс перехода от “бессвязной одно-
родности к сплоченной разнородности” у протистов-эукариот, дают нам так называемые растительные
жгутиконосцы. Ботаники считают их микроскопическими зелеными водорослями, а зоологи относят к
числу простейших… Это так называемый гониум общественный, в состав колонии которого входят всего
лишь 4 клетки, и ушедший несколько далее вперед гониум-нагрудник, объединяющий в своих колониях
уже по 16 клеток. И у того, и у другого вида каждая клетка колонии ничем существенным не отличается
от “одиночного” одноклеточного жгутиконосца со странным названием хламидомонада (…) Если внима-
тельно присмотреться к колонии гониума, трудно отделаться от мысли, что это, в сущности, не что иное,
как геометрически организованное собрание одноклеточных хламидомонад, заключенных в единый сту-
денистый футляр геометрически правильной формы (…) С какой стороны ни посмотри, все клетки в ко-
лонии гониума ровным счетом ничем не отличаются друг от друга.
Иное дело – колония так называемой эвдорины, состоящая уже не из 6, а из 32 клеток, каждая из
которых лежит вплотную к своим соседям внутри прозрачного студенистого эллипсоида. Здесь уже лишь
немногие клетки с наиболее крупными глазками определяют направление движения всей колонии. Они
сосредоточены на переднем, как бы “головном” её конце. Однако, оказавшись в роли лидеров или пово-
дырей, направляющих колонию к свету, такие (мелкие) клетки с увеличенными глазками утрачивают
способность к быстрому росту и продолжению рода… все, что касается размножения, передано в распо-
ряжение более крупных клеток из “задней” её половины… ни одна уже не может полностью обойтись без
других. Впрочем, все необходимые ей продукты питания каждая клетка создает собственными силами,
не имея возможности позаимствовать недостающее у своих собратьев по колонии. Перед нами удиви-
тельный пример высоко согласованной совместной деятельности клеток, которые во многом ещё оста-
ются физиологически обособленными, поскольку их цитоплазма никак не сообщается между собой.
Существует немало других видов, близкородственных гониуму и эвдорине, но отличающихся от
последних в том отношении, что колонии их включают в себя гораздо большее, подчас весьма внуши-
тельное количество клеток – от 64 до нескольких сотен или даже нескольких тысяч. Нетрудно заметить,
что с увеличением числа членов колонии постепенно усиливается разделение труда между ними, и, ста-
ло быть, зависимость клеток друг от друга. Дальше всех прочих представителей данной группы жгутико-
носцев шагнул в этом направлении так называемый вольвокс шаровидный, тело которого объединяет в
своем составе до 20–50 тысяч клеток! В отличие от своих “младших” родичей, размеры которых измеря-
ются микронами, вольвокс шаровидный виден в капле воды уже невооруженным глазом, хотя диаметр
его и не превышает 2 мм. Каждая клетка внутри объединения связана со своими ближайшими соседями
тончайшими цитоплазматическими нитями-плазмодесмами – черта, сближающая этот надклеточный аг-
регат с уже известными нам “колониями” нитчатых бактерий или с цепочками-трихомами цианобактерий.
У вольвокса шаровидного физиологическая взаимосвязь между клетками (обязанная существованию
плазмодесм) позволяет некоторым из них потреблять питательные вещества, вырабатываемые другими
членами содружества. В результате внутри агрегата возникает обстановка неравенства: с десяток или
более клеток, в обязанности которых входит продолжение рода, очень интенсивно растут за счет многих
тысяч неспособных к делению вегетативных клеток и оказываются в конечном итоге во много раз круп-
нее прочих своих собратьев. Те же, словно компенсируя недостатки собственного роста, увеличивают
размеры своих светочувствительных глазков (…) немногие разбросанные среди вегетативных клеток
плодущие клетки неодинаковы по той роли, которую они играют в продолжении рода. Некоторые из них
способны только к бесполому размножению: содержимое каждой такой клетки многократно делится, так
что внутри её образуется новая дочерняя колония. Другие плодущие клетки со временем теряют свои
жгутики и начинают быстро расти, превращаясь в крупные “женские” гаметы. Наконец, к третьей группе
плодущих клеток относятся такие, за счет многократного деления которых образуется множество мел-
ких, удлиненных, двухжгутиковых “мужских” гамет» ([Панов,2001], стр. 95-98).

– 317 –
Задаваясь вопросом: «Уже не колония, ещё не особь?», Е.Н.Панов отмечает: «В клеточных, а точ-
нее надклеточных агрегатах того типа, к которому принадлежит вольвокс, отдельные члены объедине-
ния уже настолько зависимы друг от друга, что их можно с некоторой натяжкой уподобить органам, вся
деятельность которых так или иначе подчинена интересам содружества как целого (…) Расставаясь с
собственным суверенитетом, клетки как бы передают право на автономное существование объединяю-
щему их единству, которое становится отныне своего рода коллективным индивидом высшего порядка.
Это уже не простое собрание одноклеточных элементов, но ещё и не многоклеточный организм с его
тканями и сложно построенными органами. Перед нами некое высокоинтегрированное разноклеточное
образование, для которого не существует подходящего обозначения в нашем обыденном языке» ([там
же], стр. 99). Далее он предлагает, вслед за Э.Геккелем, именовать любое подобное существо, обла-
дающее бесспорно выраженными чертами телесной автономности и индивидуальности, бионтом. И за-
ключает: «Итак, шарик вольвокса – это бионт (не “колония” и не “особь” в строгом смысле двух этих по-
нятий), относящийся к обширной категории так называемых полиэнергидных бионтов. Слово “полиэнер-
гидный” расшифровывается как “состоящий из множества энергид”, имея в виду, что “энергидой” назы-
вают клетку, частично утратившую свою обособленность и, следовательно, индивидуальность» ([там
же], стр. 99-100). И затем он продолжает: «…Для многих видов инфузорий характерны многоядерные
“одноклеточные” тела, именуемые в отличие от стандартной эукариотической клетки сомателлами (…)
Предполагают, что под оболочкой тела инфузории скрывается не одна клетка, как может показаться на
первый взгляд, а как бы множество тиражированных клеток, не отделенных явным образом друг от дру-
га… И вот мы обнаруживаем, что бионты-сомателлы, которые по характеру своей конструкции карди-
нально отличаются от обычных клеток-монад, на определенном этапе своей эволюции начинают фор-
мировать бионты-“колонии”, обладающие, по существу, тем же планом строения, что и “колонии” истин-
но одноклеточных организмов (…) познакомимся с одним из самых замечательных представителей “ко-
лониальных” инфузорий, известным под именем зоотамния древовидного. Уже судя по самому названию
этих существ, их тела внешне не имеют ничего общего с шаровидными плавающими бионтами вольвок-
са. Роднят их (…), пожалуй, лишь их крупные, в масштабах микромира, размеры: бионты обоих видов
имеют в 2-3 мм в поперечнике (…) “Колония” зоотамния выглядит наподобие крошечной пальмы с ажур-
ной кроной. От длинного стебелька, прикрепленного нижним концом к листу водяного растения, отходят
кверху 9 симметрично расположенных радиальных “ветвей”, каждая из которых, в свою очередь, дает
множество отростков. Ветви зоотамния буквально унизаны прикрепленными к ним клетками-
сомателлами, общее число которых в “колонии” достигает нескольких тысяч. Цитоплазма всех этих “ин-
дивидов” взаимосвязана – теперь уже не посредством плазмодесм, как у вольвокса, а протоплазматиче-
скими сократимыми нитями, проходящими внутри стебелька и в толще веточек колонии. Если осторожно
прикоснуться лишь к одной из тысяч сомателл, усеивающих ветви “деревца”, оно от основания до вер-
шины мгновенно сжимается в плотный комочек. Оказывается, вся эта удивительная конструкция пред-
ставляет собой физиологически единый коллективный организм-бионт – своеобразное содружество “ин-
дивидов” с ограниченным суверенитетом. В зоологии подобного рода индивиды-модули, входящие в со-
став бионта, принято называть зооидами. Как и у вольвокса, сомателлы-зооиды, слагающие бионт зоо-
тамния, полиморфны. Подавляющее большинство их – это мелкие инфузории, снабженные особыми
ротовыми воронками с частоколом движущихся ресничек по краям “рта” (…) есть также небольшое чис-
ло крупных, которые по своим размерам превышают миниатюрных, наиболее многочисленных членов
объединения в 100 и более раз (…) они вообще отказались от самостоятельного добывания пищи и да-
же фактически лишены рта (…) они осуществляют бесполое размножение и расселение зоотамния (…)
В составе бионта-зоотамния есть зооиды, ответственные за половой процесс. Надо сказать, что у всех
инфузорий, и у зоотамния в том числе, вступающие в половой процесс особи не сливаются полностью с
образованием зиготы, а лишь “срастаются” на время, обмениваются наследственной информацией, а
затем вновь обретают самостоятельность. Такой тип полового взаимодействия называется конъюгаци-
ей, а взаимодействующие особи-сомателлы именуются соответственно конъюгантами. В каждой коло-
нии зоотамния есть 2 крупных “женских” зооида (макроконъюганты), сидящих в основании двух из 9
главных ветвей колонии, и множество мелких “мужских” микроконъюгантов» ([там же], стр.72, 101-104).
Данная цитата, как и предыдущие, ещё раз демонстрирует множественность путей, по которым
живая природа реализует свое развитие. Называть ли специализированные группы зооидов «тканью»
или даже «органом» бионта либо воздержаться – в значительной степени дело вкуса и личного воспри-
ятия того или иного специалиста. Но при этом, насколько можно судить, указанная множественность
всё же вписывается в некие рамки, соответствующие представлениям настоящей концепции о структуре
и поведении подобных биообъектов. Здесь уместно также вспомнить и цитату из монографии
Е.Н.Панова (из подпункта 8.4.10.1) относительно общности поведения и образа жизни прокариот-
миксобактерий и эвкариот-акразиевых: двух групп микроорганизмов, относящихся к совершенно нерод-
ственным царствам органического мира.
Существуют и многоклеточные организмы вообще без органов. Например, трихоплакс. «Тип пла-
стинчатые (Placozoa, от греч. plako – пластина, zoon – животное). Самые простые животные, клетки ко-
торых образуют ткани. Единственный вид этого типа – Trichoplax adhaerens – был обнаружен в 1883 в
Австрии, в аквариуме с морской водой. По форме и движениям он напоминает амебу, однако состоит из
– 318 –
нескольких тысяч клеток, образующих два слоя – верхний и нижний, между которыми находится полость,
заполненная жидкостью со свободно плавающими в ней сократительными клетками. Как показывают
генетические исследования, пластинчатые ближе всего к книдариям» [Систематика животных,2001],
со ссылкой на [Хадорн Э., Вернер Р. Общая зоология. М., 1989]. «Трихоплакс (Trichoplax adhaerens),
примитивное морское многоклеточное животное (из группы фагоцителлозоа - Phagocytellozoa), листо-
видное тело которого (до 3 мм) состоит из наружного слоя клеток со жгутиками и внутренней паренхимы,
образованной амёбообразными клетками» [БСЭ,т.26,1977,С.234]. «Трихоплакс не имеет нервной систе-
мы, мускулатуры, рта и кишечника. Его геном самый маленький среди всех многоклеточных» [Мала-
хов,2001]. По-видимому, «наряду с трихоплаксом (принадлежащим к наиболее примитивным многокле-
точным типа пластинчатых) дициемиды – один из самых крайних примеров вторичного упрощения среди
животных» [Несис,2000] (см. также [Алешин,Петров,2001]). «Мезозои (Mesozoa), класс животных подти-
па плоских червей… 2 подкласса: дициемиды (Dicyemida) и ортонектиды (Orthonectida): тело длиной до 5
мм состоит из осевой клетки и имеет червеобразную форму (у дициемид) или – из скопления клеток, по-
крытых мерцательным эпителием (у ортонектид)» [Боголепова,БСЭ,1974].
В свою очередь, утверждают, что «книдарии, или стрекающие (Cnidaria), – древнейший из много-
клеточных тип беспозвоночных животных. Надежный и важный систематический признак книдарий –
стрекательные клетки (или книдоциты, или нематоциты, или крапивные клетки), которые служат им для
ловли добычи, защиты, прикрепления к субстрату и передвижения. Книдарии, как правило, – свободно-
живущие формы, к ним относятся знакомые читателю гидра (широко распространенный пресноводный
полип) и множество морских медуз» [Райкова и др.,2000].
Таким образом, несмотря на наличие (неизбежное в науке!) противоречивых мнений, ряд приве-
денных выше цитат в целом демонстрирует главное для данного контекста: факты существования в жи-
вой природе биообъектов, которые следует интерпретировать в предлагаемых модельных терминах как
ПСЕВДООРГАНИЗМ вообще, и как его разнообразные спорадические формы – в частности. Например,
исходя из размерных соображений (величин приведенных в этих цитатах биообъектов), всех их можно
отнести их к «?1(1)-малоразмерным протоорганизмам (многоклеточным)» – но находящимся на различ-
ных этапах «продвижения» к этой структуре от исходной «одноклеточности». Тем самым природа час-
тично преодолевает основной недостаток псевдобиообъектов: слишком большую инерционность в псев-
досупраконтуре оптимизации приспособительного поведения. Поскольку значение этой инерционности
для любого биообъекта тесно связано с (и даже в некотором смысле определяется) его размерами, то,
как представляется, на данной метафазе метаэволюции последовательно «лидируют» «?1(1)-
малоразмерные многоклеточные протоорганизмы», «?1(2)-среднеразмерные» и «?1(3)-полноразмерные».
Расчетные ориентиры их размеров (согласно Приложению П1) соответственно: 18 мм, 28 см и 4,2
м (оценки сверху). Но здесь мы видим, что наиболее примитивные ныне существующие многоклеточ-
ные организмы (я бы всё же сказал протоорганизмы: трихоплакс, ортонектиды и дициемиды) – пусть и
вторично упрощенные – имеют размеры порядка 3-5 мм. Это несколько меньше расчетной (верхней)
оценки для «?1(1)-малоразмерного многоклеточного протоорганизма». Поэтому, с учетом того, что су-
ществуют и многоклеточные организмы большего размера, можно ещё раз напомнить сформулирован-
ную выше гипотезу, что расчетный ряд пространственных характеристик представляет собой лишь не-
который идеальный ориентир, цепочку «верстовых столбов» на пути метаэволюции живого. Но не кон-
кретную цель эволюции того или иного конкретного биообъекта. И тогда меньшие размеры развиваю-
щегося «?1(1)-малоразмерного многоклеточного протоорганизма» являются просто отражением его бо-
лее раннего возникновения.
По формуле (7.9-4) даже можно определить самое раннее (примерное) время, когда они могли воз-
никнуть: для размеров 0,003?0,005 метров – Т в диапазоне от 2,132 до 2,196 млрд. лет, или tобратное в диа-
пазоне от 2,477 до 2,414 млрд. лет назад. Правда, остается открытым вопрос, не уменьшились ли разме-
ры этих протоорганизмов в ходе вторичного упрощения – если уменьшились, то применение этой фор-
мулы неоправданно, и следует искать иные подходы к решению проблемы определения момента их воз-
никновения.
8.7.10.2. О времени появления ПСЕВДООРГАНИЗМА
Расчетное время появления ПСЕВДООРГАНИЗМА – т.е. объединений эвкариотических клеток
различного характера – 2,59 млрд. лет назад. Поскольку начало любой псевдометафазы метаэволюции
живого отделяют от начала предыдущей эвриметафазы (по расчетной оценке) всего около 4 млн. лет, то,
при значениях их абсолютных времен в несколько миллиардов лет и невысокой точности самих таких
оценок, эти цифры должны практически совпадать. То есть для данной метафазы актуальны те оценки,
которые дают различные авторы для момента возникновения собственно (достаточно развитых) эвка-
риотических клеток: 3,5–2,5–2,2–2,0–1,9–1,7–1,5 млрд. лет (см. обсуждение этой проблемы и обоснова-
ния в пользу расчетной цифры ˜2,6 млрд. лет назад в подпункте 8.6.10.2).

– 319 –
Периодизация же данной псевдометафазы, рассчитанная в соответствии с формулой (7.9-4) – см.
пункт 8.7.6, – выглядит как достаточно хорошо совпадающая с имеющимися (хотя и крайне скупыми)
содержательными оценками (табл. 8.7-1):
Таблица 8.7-1. Периодизация нижнего/раннего протерозоя (карелия)
Эра/эпоха/ Начало, млн. лет назад, источник:
Эон
период (ме-
(метаэтап) (а) (б) (в) (г) Расчет
тастадия)
1 2 3 4 5 6 8
Поздняя 1900 ± 100 - - - 1917
Нижний/ ран-
ний протерозой Средняя 2300 ± 100 - - - 2253
(карелий) Ранняя 2600 ± 100 2500 ± 100 2500 2500 2590
Источники данных таблицы: (а) [Алейников,1987], (б) [Биология,1999,С.127], (в) [Милановский,2001],
(г) [Аплонов,2001].
Из этого факта можно сделать предварительный вывод, что критерии выделения эпох/периодов в
нижнем/раннем протерозое, или карелии, неявно коррелируют с критериями выделения метастадий ме-
таэволюции живого.
8.7.10.3. О характерных размерах ПСЕВДООРГАНИЗМА
Расчетные размеры модельных форм ПСЕВДООРГАНИЗМА («?1-организма»): от миллиметров до
метров. Низший размерный предел сильно ограничивает число представленных здесь протоорганизмов
(«?1(1)-малоразмерных многоклеточных протоорганизмов»). Помимо уже упоминавшихся выше аналогов
современных трихоплакса, ортонектид и дициемид, это, пожалуй, аналоги (или прототипы) современ-
ных первичнобескрылых насекомых (аптериготов) – бессяжковых насекомых (Protura, или
Myrientomata), длиной 0,5—2 мм, и ногохвосток (Collembola), длиной 0,2—2 мм (реже 5—10 мм); неко-
торые аптериготы – двухвостки – достигают 50 мм [БСЭ], а также гребневиков (Cestus veneria – Вене-
рин пояс), длиной до 15 мм, круглых червей-коловраток (Sesison sp.), длиной до 3 мм, щупальцевых-
мшанок (Nolella alta), длиной одиночной особи до 4,6 мм, и, быть может, ещё каких-то организмов, не
упомянутых в справочнике «Биология в цифрах» [Flindt,1988(1992)].
Не следует удивляться тому, что некоторые из приведенных выше цифр существенно ниже рас-
четного размера даже одноклеточных эвкариот (˜ 1,2 мм). Ведь, как уже отмечалось выше, «верхний
размерный предел прокариот находится в районе 60 микрон. Однако следует иметь в виду, что нижний
размерный предел эвкариот – 20-30 мкм» [Розанов,Федонкин,1994]. То есть в живой природе перекры-
тие размерных диапазонов для смежных в иерархии реальных биообъектов наблюдается неоднократно.
А расчетный их ряд, как упоминалось выше, представляет собой некую идеализацию, отражающую
лишь тенденцию стремления к нему метаэволюционирующих – но отнюдь не эволюционирующих – био-
объектов.
Сам же по себе размер соответствующего биообъекта тесно связан с его сложностью. Так, обсуж-
дая проблему формирования того или иного размера у организма, А.П.Расницын пишет: «Размеры оп-
ределенно, хотя и не строго, связаны с высотой организации: малые размеры ограничивают возмож-
ность усложнения, а крупные требуют какой-то минимальной сложности хотя бы для жизнеобеспечения
и координации действий удаленных частей организма» [Расницын,2002]. Что и наблюдается на всем
протяжении метаэволюции живого, для каждой из её последовательных метафаз.
Относительно же среднего размерного предела можно сказать, что он задает уже весьма расши-
ренный, по сравнению с низшим пределом, круг биообъектов: как «протоорганизмов» («?1(2)-
среднеразмерных многоклеточных протоорганизмов»), так и «примитивных организмов» («?2(1)-
среднеразмерных многоклеточных примитивных организмов»). Поскольку последние будут рассмотре-
ны в следующем подразделе, и существует проблема отделения первых от вторых, приведу соответст-
вующие примеры ниже, в подпункте 8.8.10.3.
То же самое относится и к организмам высшего размерного предела, примеры которых будут рас-
смотрены ниже, в подпункте 8.9.10.3.
8.7.10.4. О социальных насекомых (муравьях, термитах, пчелах, осах …) как
ПСЕВДООРГАНИЗМАХ
Как представляется, феномен социальных насекомых вполне естественным образом описывается в
терминах возникновения и существования ПСЕВДООРГАНИЗМА, но его определенных форм. А имен-
но: иерархической комбинации «?1(1)-малоразмерного протоорганизма (многоклеточного)» и обычно
виртуального образования ПРОТООРГАН-ПРОТОТКАНИ, о возможности появления которой упомина-
лось выше (в пункте 8.7.2).
– 320 –
В иерархической комбинации двух этих структур ярус ГЕГЕМОН? «?1(1)-малоразмерный протоор-
ганизм» (см. рис. 8.12а) – он же ярус ИНДИВИДЫ?? образования ПРОТООРГАН-ПРОТОТКАНИ (см.
рис. 8.12б) – представлен соответствующими микроособями социальных насекомых (муравьев, пчел, ос,
термитов…). Последние отличаются от «несоциальных» (например, жуков, бабочек, одиночной осы-
сфекса и т.п.) именно тем, что все они являются элементами (с размерами порядка нескольких милли-
метров) того яруса, который обычно называется тканевым, но который в данном случае выступает в
двух вышеуказанных ролях (ГЕГЕМОН? и ИНДИВИДЫ??). Что же касается ПРОТООРГАНА, то здесь в
его роли и выступают соответствующие муравейники, термитники, ульи, осиные гнезда…, которые
можно назвать социальными особями социальных насекомых (с размерами, типичными для органного
яруса, т.е. порядка нескольких дециметров).
Более того, и в этом, достаточно исключительном феномене социальных насекомых можно, по-
видимому, выделить свой, ещё более локальный феномен. Речь идет о том, что некоторые термитники
имеют размеры порядка нескольких метров, а это уже организменный уровень в иерархии живого. По-
этому следует предположить, что в данном случае реализуется иерархическая комбинация «?1(1)-
малоразмерного протоорганизма (многоклеточного)» и обычно виртуального образования АГРЕГАТ-
НАЯ ПРОТОСОМА ПСЕВДООРГАНИЗМА-ПРОТООРГАНЫ-ПРОТОТКАНИ (см. рис. 8.12д). Скорее
всего, это произошло эволюционным путем, за счет перерастания подконтура ПРОТООРГАН-
ПРОТОТКАНИ в подконтур АГРЕГАТНАЯ ПРОТОСОМА ПСЕВДООРГАНИЗМА-ПРОТООРГАНЫ-
ПРОТОТКАНИ. То есть вместо организма как такового возник его специфический вариант: макроособь.

При этом такие образования получили массу новых возможностей усложнения своего приспосо-
бительного поведения и один крупнейший недостаток: обездвижение. Социальная особь и макроособь
так же неподвижны в рамках соответствующего биогеоценоза, как и сам биогеоценоз – в рамках Биогео-
сферы. Возможно, именно этот факт не дал социальным насекомым возможности сделать дальнейший
шаг в своей эволюции и сформировать цивилизации, кардинально меняющие окружающую их природу
– подобно тому, как это сделал Человек.
8.7.11. Резюме
Исходя из полученной выше (см. подраздел 7.8) приблизительной оценки момента его возникно-
вения, псевдосупраконтур ПСЕВДООРГАНИЗМ–КЛЕТКИ-1 относится к ?1-ряду высших в иерархии
структур. Его характеристики в терминах концепции иерархической поисковой оптимизации живого
сведены в таблицу 8.7-2:
Табл. 8.7-2. Критерии отнесения ПСЕВДООРГАНИЗМА к 7-й метафазе био-метаэволюции (?1)
Аспекты ПСЕВДООРГАНИЗМ («?1-организм») как целостное образование
1 Он отграничен от внешней среды только внешними поверхностями состав-
Пространственно-
ляющих его элементарных единиц
ограничивающий
2 Диапазон его размеров: от миллиметров до метров
Пространственно-
количественный
3 Относительно- вре- Спектр его характерных времен: от секунд до часов
менной
4 Расчетная длительность его доминирования: около 944 млн. лет
Абсолютно-
Ориентировочное время его доминирования: –2,59 ? –1,65 млрд. лет назад
временной
5 Это псевдобиообъект, и как таковой он демонстрирует крайнюю неэффектив-
Поведенческий
ность своего приспособительного поведения
(адаптивный)
6 Структурной Он включает в себя 7 иерархических составляющих – атомы, «?1-
сложности органические молекулы», «?1-макромолекулы», ЭЛЕМЕНТОНЫ-4 («?1- ульт-
раструктурные внутриклеточные элементы»), «?1-субкомпартменты» эвкарио-
тических клеток, «?1-компартменты» эвкариотических клеток и КЛЕТКИ-1
(«?1-эвкариотические»)
7 Определяющую роль в его деятельности играет существенное усложнение
Специфицирующий
иерархической составляющей КЛЕТКИ-1: возникновение у неё системной
памяти
8 Его можно рассматривать как простейшую колонию эвкариотических клеток
Интерпретирую-
либо как простейший многоклеточный организм
щий
9 Формирование протообъединений: в 1-ю очередь из ПСЕВДОИНДИВИДОВ
Превалирующей
(КЛЕТОК-1) – прототканей, во 2-ю очередь из последних – протоорганов, в 3-
тенденции
ю очередь из последних – протосом ПСЕВДООРГАНИЗМА

– 321 –
Основные характеристики супрасистемы в составе псевдосупраконтура ПСЕВДООРГАНИЗМ–
КЛЕТКИ-1, супраконтура-1 КЛЕТКА-1–ЭЛЕМЕНТОНЫ-4 и супраконтура-4 ЭЛЕМЕНТОН-4–СФЕРЫ
АТОМОВ следующие:
1) число субконтуров в супрасистеме: 1+3+3=7;
2) число «выходов» системной памяти (в том числе «вырожденной»): 1(1)+3(0)+ 3(0)= 7(1);
3) число «входов» системной памяти (в том числе «вырожденной»): 1(1)+9(3)+12(2)=22(6).
Таким образом, её условная формула может быть записана следующим образом:
?7 = <1+3+3 | 1(1)+3(0)+3(0) | 1(1)+9(3)+12(2)> либо, компактнее, <7 | 7(1) | 22(6)>.




– 322 –

<<

стр. 2
(всего 2)

СОДЕРЖАНИЕ